Vergleich der Ruinen untereinander

Daß Ruinen, besonders in silikatreicher Umgebung, einen besonderen Standort für Gastropoden darstellen, ist hinlänglich bekannt. MÜNZING (1977) schreibt: „Die Ruinen sind Zuflucht für eingesessene und eingeschleppte Schnecken in der immer stärker genutzten Kulturlandschaft“. Tatsächlich dürfte es sich so verhalten, daß in den Ruinen eine Konzentration der Gastropodenfaunen der umgebenden Biotope auf kleinstem Raum anzutreffen ist. ZEISSLER (1975) führt an, daß Ruinen im Ruf stehen, mehr Schnecken zu beherbergen, als die (kalkarme) Umgebung im weiten Umkreis. „Es ist eine recht bekannte Tatsache, daß in Gelände mit saurem Boden Mauerwerk jeder Art eine große Anziehungskraft auf Schnecken ausübt, und zwar gilt der Kalk im Mörtel als die Haupt­ursache dafür.“

Es war daher Ziel dieser Arbeit, die Faunenzusammensetzung der Gastropoden auf drei verschiedenen Ruinen genauer zu untersuchen, um herauszufinden, wie es um die Besonderheit dieses Lebensraumes steht. Dazu wurden drei recht unterschiedliche, aber geographisch nicht zu weit auseinanderliegende, Burgruinen ausgewählt, um einen Vergleich zu ermöglichen. Zwei davon (Streitwiesen und Aggstein) liegen in der erwähnten silikatreichen Umgebung, die dritte (Weitenegg) auf tertiären Ablagerungen, aber in einer stark vom Menschen beeinflußten Kulturlandschaft.

In einem Vergleich der Ruinen untereinander ergab sich, daß sich die Ruinen in ihrer Gastropodenfauna deutlich unterscheiden, es aber sehr wohl auch Gemeinsamkeiten gibt. Dafür erwies sich, daß es auch innerhalb der einzelnen Bauwerke erhebliche Unterschiede der Artzusammensetzung gibt. Im folgenden werden die Ruinen untereinander verglichen, die einzelnen Ruinen auf ihre Standortsdifferenzen hin betrachtet und ein Vergleich mit den umliegenden Lebensräumen gezogen.

Vergleich der Standorte der einzelnen Ruinen

Dem Besucher der drei Ruinen fallen bereits beim Durchschreiten der Bauwerke deutliche Unterschiede auf. Die Ruine Aggstein ist ein bekanntes und berühmtes Ausflugsziel, das gut erschlossen ist. Im Burghof ist eine Gastwirtschaft etabliert und an sonnigen Tagen ist die Burg von Besuchern überlaufen. Im Ruinenhof stehen vereinzelt Bäume, in den höher gelegenen Burgteilen findet man vereinzelt Streifen und Flecken mit krautiger Vegetation und Sträuchern. Nur in den seitlich gelegeneren, nicht so „interessanten“ Bauteilen, wie Verwaltungsgebäude aus dem 17. Jahrhundert, findet sich noch ein durchgehender Pflanzenwuchs.

Fährt man von der Ruine Aggstein zur Ruine Weitenegg, fällt sofort auf, daß der Besucherstrom schon viel geringer geworden ist. Nur ein kleiner Teil der Ruine, die Vorburg, kann besichtigt werden, dann folgt ein verschlossenes Tor zum Rest der Burg, der gerade renoviert wird. Erhält man jedoch von den Burgbesitzern den Schlüssel, so gelangt man dahinter in mehrere Burghöfe, in denen sich, je weiter man vordringt, mehr Pflanzenwuchs zeigt. Über Treppen gelangt man in obere Etagen ehemaliger Bauteile, mit Graswuchs und Trockenvegetation. Hier findet man ähnliche Verhältnisse wie auf Aggstein in den oberen Bauteilen, nur ohne den Schmutz, den Besucher hinterlassen. (Ganz besucherfrei blieb auch nicht der Innenteil der Ruine Weitenegg, denn gute Kletterer konnten über niedrigere Mauern in das Innere vordringen.)

Wenn man von Weitenegg das Weitental hinauffährt bis zur kleinen Ortschaft Streitwiesen, so kommt man in eine zu einer Jugendherberge adaptierte Burgruine. Teile des Komplexes wurden bewohnbar gemacht; die Burg ist in Besitz eines Vereines, der die Erhaltung und den Wiederaufbau der Burg mit großem Eifer betreibt. Hier sind es vor allem zahlreiche Jugendgruppen, die in die Burg kommen, weniger um sie zu besichtigen, als dort Unterkunft zu beziehen. Auf dieser Ruine gibt es sehr viel verschieden aussehende Plätze: gepflegte Gartenanlagen, dunkle Höfe mit Obstbäumen und Bänken, belassene Mauerreste, die von naturnaher Vegetation umgeben sind, schuttreiche kleine Räume und freie offene Rasenplätze. Das Mauerwerk ist an vielen Stellen neu verfugt worden. In den beiden anderen Burgen wurde der Baubestand (im Besammlungszeitraum) nicht wesentlich verändert, an einigen Stellen wurden Korrekturen angebracht, um eine Gefährdung der Besucher zu vermeiden. In Streitwiesen wurde das Mauerwerk grundlegend bearbeitet.

Aber nicht nur die Beschaffenheit der Ruinen selbst, auch ihre unmittelbare Umgebung hat großen Einfluß auf die Gastropoden, die darin vorkommen. Hier nimmt die Ruine Aggstein eine Sonderstellung ein, denn sie liegt auf einer bewaldeten Anhöhe inmitten eines Luzulo-Fagetums, einem forstlich genutzten Buchenwald, der daher auch einen sehr großen Fichtenanteil aufweist. Am Gipfel der Anhöhe, auf dem die Ruine selbst steht, wird der Wald allerdings lockerer und weicht Eichenbeständen und felsiger Umgebung, rundliche Felsformationen des Gföhler Gneis. Doch heute sind die einzigen durchgehend freien Plätze um die Ruine herum Parkplätze. Weitenegg und Streitwiesen hingegen liegen in unmittelbarer Nähe zu den gleichnamigen Ortschaften. Felder, Mähwiesen und menschliche Siedlungen bilden daher hauptsächlich die umgebenden Landschaftsbestandteile. Beide Burgruinen liegen aber auch am gleichen Bach, der Weiten, die von einem schmalen Streifen Auwald gesäumt ist. Bei Weitenegg ist das auch schon neben kleinen Stücken spärlich bewachsener Felsen der einzige Teil naturbelassener Vegetation, denn die Burgruine steht auf einer nur kleinen bewaldeten Anhöhe, die von zwei Bundesstraßen eingezwängt ist. Geographisch gesehen liegt Weitenegg an der Donau, zwischen Donau und der Ruine befindet sich nicht nur die Straße und die Ortschaft, sondern auch ein breiter Streifen Überschwemmungswiese.

Unmittelbar neben der Burg Streitwiesen fließt noch ein kleiner Bach vorbei, der in die Weiten mündet. Dieser Bach ist knapp oberhalb der Burg ebenfalls von einer Au gesäumt.

Allen drei Ruinen ist eine Ähnlichkeit mit Felsbiotopen und auch die dort vorkommenden Arten gemein. Hier ist besonders Balea biplicata zu erwähnen, eine Art mit breiter ökologischer Amplitude, die in felsigen Biotopen ökologische Anpassungen zeigt, die als eigene Formen beschrieben wurden (chuenringorum, sordida). Sie ist auf der Ruine Aggstein auf allen besammelten Standorten dominant, anzutreffen ist sie je nach Witterung vor allem an den Mauern oder am Fuß der Mauer. In der Ruine Weitenegg ist sie an fast allen Standorten in zahlreichen Leerschalen zu finden, sie ist aber nicht durchgehend dominant, im Gesamtschnitt jedoch die dominanteste Art. Anders auf der Ruine Streitwiesen, denn dort findet sie an den oftmals verfugten Mauern nicht mehr die idealen Lebens- und Rückzugsbedingungen (Mauerspalten und -ritzen) und ist bei weitem nicht so zahlreich und häufig.

Ebenfalls zu den Bewohnern von Felsen, aber auch Wäldern aller Art gehört Clausilia dubia. KLEMM (1974) beschreibt mehrere Rassen von C. dubia, die auf Aggstein vorkommende ist C. d. moldanubica. Sie ist nach Balea biplicata die dominanteste Art auf Aggstein. Die Kombination dieser beiden Clausilienarten ist auf der Ruine allgegenwärtig. In der Ruine Weitenegg ist Clausilia dubia bei weitem nicht so dominant und fehlt an einigen Standorten. Wo sie zu finden ist, ist sie immer mit Balea biplicata vergesellschaftet. Auf Streitwiesen nimmt sie den Platz von Balea biplicata ein, sie ist dort häufiger und dominanter, wenn sie auch an manchen Stellen subrezedent ist oder gar fehlt.

Vertigo alpestris, eine kalkliebende Art der Felsen, wurde nur auf Weitenegg lebend gefunden, auf Aggstein nur vereinzelt Leerschalen, auf Streitwiesen fehlt die Art.

Ein Bewohner von felsigen Biotopen und Baumstämmen ist Balea perversa. KLEMM (1974) schreibt, daß diese Art in Österreich ein sehr zerstreuten Vorkommen hat und zahlreiche echte Verbreitungslücken aufweist. Grund dafür ist die Art ihrer Verbreitung, sie bleibt am Gefieder von Vögeln (v. a. Bombycilla garrulus) haften und wird mit den Schwärmen vertragen. Auf der Ruine Aggstein wurde sie sehr zahlreich gefunden, aber nur in zwei voneinander getrennten Arealen, entscheidend dabei ist die Höhe. Auf Weitenegg wurde eine Leerschale nachgewiesen, aber auf Streitwiesen fehlt sie völlig.

Eine Waldart, die auch felsige Standorte besiedelt ist Merdigera obscura (Ena obscura). Diese Art, die nie besonders gehäuft auftritt, fehlt in Weitenegg, in Aggstein kommt sie vereinzelt vor und etwas häufiger auf Streitwiesen. Auf den Ruinen wurde sie aber nicht lebend gefunden.

Man sieht an diesem Artenspektrum schon, daß vor allem jene Waldbewohner, die auch häufig felsige Standorte besiedeln, in der Ruine regelmäßig vorkommen.

Die Waldbewohner sind vor allem in Aggstein und Weitenegg stark vertreten. Aggstein ist ja rundum von Wald umgeben, hier ist Petasina unidentata an vielen Stellen sehr häufig. Da sie sich gerne auch unter Steinen aufhält, findet sie am Boden und der Basis der Mauern in den Ruinen gute Bedingungen vor. In Streitwiesen und Weitenegg tritt sie ebenfalls auf, nur nicht so häufig und dominant. Als ausgesprochene Waldart, die nur auf der Ruine Aggstein lebend vorkommt, ist Cochlodina laminata zu erwähnen. Sie dringt nicht weit in die Ruine ein.

Monachoides incarnatus kommt in Aggstein und Weitenegg unregelmäßig und nur an bestimmten Standorten vor, auf Streitwiesen gibt es nur Leerschalen, dort tritt statt dessen Isognomostoma isognomostoma auf, eine Schluchtwaldart eher montanen Charakters. Sie fehlt in Aggstein und Weitenegg.

Aegopis verticillus kommt in Aggstein zwar um die Ruine herum sehr häufig vor, innerhalb der Burg aber nur vereinzelt. Ganz anders in Weitenegg, hier findet die Art bessere Lebensbedingungen vor. In Streitwiesen gibt es keine Wälder mit Aegopis-Vorkommen in der Umgebung, hier fehlt sie völlig. Anders bei Aegopinella nitens, die auf allen drei Ruinen mehr oder weniger häufig auftritt, am wenigsten ist die Art aber in Streitwiesen dominant. Eine Besonderheit von Aggstein ist das Vorkommen von Aegopinella pura, stellenweise kommt ihr eine höhere Dominanzklasse zu als A. nitens. Diese Art fehlt völlig auf Weitenegg und Streitwiesen.

Eine weitere Waldart, die jedoch ihren Schwerpunkt in Streitwiesen zeigt, ist Acanthinula aculeata, eine gesteinsindifferente Art, die auch in offeneren Habitaten und in Hecken vorkommen kann. Sie fehlt in Aggstein völlig, ist in Weitenegg recht häufig und in Streitwiesen eine der dominantesten Arten. Ebenfalls in Streitwiesen ist Clausilia cruciata vertreten, sie fehlt in den anderen beiden Ruinen völlig. Auch Vertigo pusilla ist lebend nur in Streitwiesen zu finden, auf der Ruine Aggstein gibt es regelmäßig vereinzelte Leerschalen.

Neben die große Gruppe der Waldbewohner, die zwar durch ihre Artenzahl stark vertreten ist, aber (mit Ausnahme Aggstein) nicht in ihrer Dominanz, treten die Bewohner offener Standorte, Wiesen-, Trockenrasen- und Steppenbewohner. Sie sind vor allem an den exponierten Standorten zu finden.

Hier stehen an erster Stelle die Arten Vallonia costata, Truncatellina cylindrica und Pupilla muscorum. Vor allem die ersten beiden Arten sind in den drei Ruinen häufig und dominant, es sind die Arten, die auf allen drei Ruinen am meisten konstant sind, eine weiterere ökologische Amplitude aufweisen und die auf unterschiedliche Standorte nicht so empfindlich reagieren. Die Gliederung ihres Auftretens in den Ruinen hat mehr räumlichen Charakter als bei den strenger mesophilen Arten, die eher auf Standortsbedingen reagieren. So hat Vallonia costata in Weitenegg die Schwerpunkte Vorburg und westlicher Bergfried, in Aggstein ist es der Bereich der westlichen Hochburg. Cochlicopa lubrica tritt hingegen nur an Standorten auf, die ein gewisses Maß an Feuchtigkeit und Bewuchs der Fläche aufweisen, in steinigeren und trockeneren Räumen daneben fehlt sie bereits. Auffällig ist die hohe Anzahl an Leerschalen im Vergleich zu den Lebendfunden. Pupilla muscorum hingegen tritt sehr häufig, aber nur an ganz bestimmten Stellen der Ruine auf. Die Art hat sich ähnlich Balea biplicata durch die Bildung von Zwergformen an die Lebensbedingungen auf der Ruine angepaßt. Anpassungen gibt es auch bei Vallonia costata, hier wird eine eigene Form beschrieben: Vallonia costata helvetica, die auch Felsen besiedelt. Diese wesentlich schwächer gerippte Form ¹ ist auf allen drei Ruinen zu finden. Vallonia pulchella kommt im Gegensatz zu V. costata auch in feuchteren Standorten, bis zu sumpfigem Gelände, vor. Sie ist wesentlich schwächer als V. costata auf den Ruinen vertreten, mit Ausnahme Weitenegg, dort besiedelt sie eher feuchtere, offene Standorte (kommt aber nicht nur dort vor).

Zu den allgemein offene Standorte besiedelnden Arten treten Steppenbewohner wie Cecilioides acicula, Pupilla sterrii, Granaria frumentum und Xerolenta obvia hinzu. Von C. acicula wurden in allen Ruinen häufig Leerschalen gefunden, zum tatsächlichen Lebendvorkommen ist recht wenig zu sagen, da die Art in größerer Tiefe vorkommt und daher nur vereinzelt (Streitwiesen, Weitenegg: vor der Burg) in den Proben lebend nachzuweisen war. Pupilla sterrii fehlt in Streitwiesen und in Weitenegg, in Aggstein kommt sie lebend vor. Xerolenta obvia wurde in Weitenegg und Aggstein nur in Form von Leerschalen gefunden.

Granaria frumentum ist auf Weitenegg verbreitet und greift dort auch auf eher feuchtere Standorte über, wobei bei all den Ruinen der Begriff „feucht“ relativ zu sehen ist, auf Aggstein kommt sie nur an speziellen Standorten vor- im Bereich des östlichen Felskopfes - und in Streitwiesen wurden nur Leerschalen gefunden. Anhand der Steppenbewohner läßt sich die doch große Differenz zwischen Aggstein und Weitenegg auf der einen und Streitwiesen auf der anderen Seite zeigen. Diese Arten reagieren ebenfalls auf Standortsbedingungen selbst, was zu erheblichen Schwankungen innerhalb der Ruine führen kann.

Wenn man im Gegensatz dazu die feuchteliebenden Arten ansieht, so zeigt sich, daß beispielsweise Carychium tridentatum in Streitwiesen häufig vorkommt, in Aggstein selten und in Weitenegg gar nicht. Mesophile Arten sind durchwegs auf allen Ruinen vertreten, wenn auch mit verschiedenen Arten. Cochlicopa lubrica ist auf Aggstein eine häufige Art, die jedoch starke Schwerpunkte an bestimmten feuchten Standorten hat. In Weitenegg ist sie lebend eher selten und in Streitwiesen ist sie ebenfalls häufig mit schwerpunktsmäßiger Verteilung, wurde aber in allen Besammlungen nur Leerschalen gefunden. Punctum pygmaeum ist hingegen auf Streitwiesen und Weitenegg durchwegs verbreitet, seltener jedoch in Aggstein. Trichia hispida bleibt fast ausschließlich auf Weitenegg beschränkt, dort nur auf bestimmte Standorte. Vitrina pellucida ist dafür in Streitwiesen häufig, kommt jedoch auch in Weitenegg vor. Der kulturfolgende Oxychilus draparnaudi ist an allen Ruinenstandorten verbreitet und häufig.

Einen besonderen Fall stellt das Vorkommen von Helix pomatia dar. Sie ist auf Aggstein so gut wie gar nicht zu finden, einzig juvenile Leerschalen sind an den vegetationsreicheren Stellen (Treppe zum Stein) aufgetaucht. In Weitenegg fällt an Tagen mit hoher Luftfeuchtigkeit sofort die hohe Aktivität zweier Arten auf: Helix pomatia und Aegopis verticillus. Vor allem in dem an der Burg befindlichen bewachsenen Abhang sind diese Arten häufig. Selbstverständlich dringen sie auch in die Ruine selbst ein. Helix pomatia sucht aber dort nur Standorte, die ausreichend Vegetation bieten. Hier findet man auch an trockeneren Tagen die Schnecke an den Sträuchern in Trockenruhe klebend. In Streitwiesen ist Helix verbreitet und häufig, findet sich durchaus auch an stark begangenen Plätzen, vorausgesetzt, Bäume und Sträucher sind vorhanden. Bevorzugt werden doch Plätze mit weniger Betritt.

Ähnlich verhält es sich mit Cepaea hortensis. Sie ist eine ausgesprochene Bewohnerin der Ruine Weitenegg. Hier trifft sie kaum Unterscheidungen zwischen den Standorten und kommt auch auf den trockenen Plätzen vor. Die Kleinräumigkeit der verschiedenen klimatischen Bedingungen der Burg scheinen ihr da entgegen zu kommen. Auf Aggstein ist sie auf wenige Standorte beschränkt. Gerade in dem Nebenraum des Burghofes beim Aufstieg auf den Stein ist sie einigermaßen häufig, sonst fehlt sie in weiten Teilen der Burg. Auf Streitwiesen ist sie nicht so häufig wie auf Weitenegg, Leerschalen wurden aber in allen Teilen der Anlage gefunden.

Arianta arbustorum ist eine Art, die nur auf der Ruine Streitwiesen vorkommt, und zwar im östlichen Eingangsbereich. Dieser Teil liegt nahe einer Wiese, die an den vorbeifließenden Bach grenzt. In Weitenegg wurde sie zwar in der Umgebung der Weiten gefunden, in Aggstein fehlt sie völlig.

Nacktschnecken auf den Ruinen sind eher die Ausnahme als die Regel. REISCHÜTZ (1986) beschreibt folgende Arten von der Ruine Aggstein: Arion rufus (zitiert nach SCHMIDT 1986), Arion subfuscus (nach SCHMIDT 1986), Arion distinctus (nach SCHMIDT 1986), Arion sylvaticus, Arion fasciatus, Limax cinereoniger (nach SCHMIDT 1986), Malacolimax tenellus, Lehmannia marginata (nach SCHMIDT 1986), Deroceras reticulatum (Deroceras reticulatum), Deroceras rodnae. In der vorliegenden Arbeit konnten folgende Arten gefunden werden: Limax cinereoniger, Arion fasciatus, Deroceras reticulatum in Aggstein, Limax maximus in Weitenegg und Arion fasciatus, Arion lusitanicus, Lehmannia marginata und Deroceras rodnae in Streitwiesen. In der Ruine Aggstein hielten sie sich fast ausschließlich im Brunnenturm auf, aber auch auf der Hochburg in dem engen Gang, von dem aus die Holztreppen in die höher gelegenen Räume führen. In der Ruine Streitwiesen wurde Deroceras rodnae an einer Mauer kriechend im nicht renovierten Teil der Burg gefunden, Arion lusitanicus findet sich am Rande der Burg am Bach recht häufig, dringt auch in die Burg ein. In Weitenegg gab es nur einen Fund von Limax maximus im 1. Vorhof der Ruine. Ein Versuch, Nacktschnecken durch Auflagen von Plastiksäcken und Kartonnagen zu fangen, brachte kein Ergebnis.

In allen drei Burgen kommen mesophile bis xerophile Arten vor, die häufigsten und dominantesten haben jedoch eine weite ökologische Amplitude. Kulturfolger wie Oxychilus draparnaudi und Discus rotundatus haben jedoch in diesen anthopogen beeinflußten Biotopen gute Voraussetzungen. Doch zeigt sich beim Vergleich der einzelnen Arten, daß einerseits Umgebung und andererseits der Grad der Benutzung durch den Menschen große Unterschiede in der Artzusammensetzung verursachen. Dies zeigen auch die Ergebnisse der Clusteranalyse, die deutlich machen, daß es innerhalb der Ruine abgetrennte Bereiche verschiedener Gastropodengemeinschaften gibt, daß die Ruinen aber für sich mehr oder weniger getrennte Einheiten darstellen. Nur unter besonders exponierten oder xerothermen Bedingungen treten die Ähnlichkeiten der Ruinen vor ihre unterschiedlichen Ausgangsbedingungen.

Die Standorte von Weitenegg und Aggstein sind innerhalb der jeweiligen Ruine ähnlicher als die von Streitwiesen, hier gibt es große Abweichungen, die eine Klassifikation des Ruinengebiets erschweren. Aggstein und Weitenegg sind voneinander gut getrennt, was vor allem die ebenerdigen und vegetationsreichen Standorte betrifft. An den exponierten Stellen wird der Felscharakter der Ruine deutlicher und sie werden von ähnlichen Gastropodengemeinschaften besiedelt. Das wird deutlich am Bergfried von Weitenegg und dem Bürgel von Aggstein: An beiden Standorten sind xerotherme Arten wie Pupilla muscorum und Vallonia costata stark vertreten. Diese Standorte fallen in der Analyse aber mit anderen zusammen (aus beiden Ruinen), Standorten, die wenig Vegetation aufweisen, zwar ebenerdig liegen, aber durch den starken Betritt nur an den Rändern, wo die Mauern die Fläche begrenzen, in ihrem Bewuchs beeinträchtigt sind. Es sind dies Räume aus den Vorburgen von Aggstein und Weitenegg und schuttreiche Plätze aus Streitwiesen. In diesen Räumen können sich vor allem die Arten behaupten, die die Mauer selbst besiedeln können, bzw. in den Ritzen des Mauergrundes in dem schmalen Streifen Vegetation Nahrung und Rückzugsmöglichkeiten bei extremer Witterung finden. Hier findet man häufig Balea biplicata, Clausilia dubia, Discus rotundatus und Vallonia costata. Diese Bedingungen sind für alle drei Ruinen gleich und begünstigen daher auch ähnliche Artenkombinationen. Vor allem Clausilia dubia ist davon betroffen, sie kommt gerade in Aggstein an diesen Standorten mit gleichrangiger Dominanz, wenn auch zahlenmäßig geringer vor.

Die vegetationsreicheren Standorte aus Aggstein - die Räume um die Holztreppe auf den Stein, die Wehrplatte am Eingang des Steins, der Raum vor dem "Rosengärtlein" und der "Schatzturm" - bilden für sich eine Einheit. Hier finden sich Arten wie Petasina unidentata, Discus rotundatus und Cochlicopa lubrica. Auch Vallonia costata, die hier günstige Bedingungen vorfindet, wird sehr zahlreich. Die vegetationsreicheren Standorte sind vor allem auch an Gastropoden artenreicher, daher fallen sie auch in eigene Gruppen zusammen. Auffallend in diesem Zusammenhang ist nur, daß auch ein sehr vegetationsreicher Standort aus der Ruine Weitenegg in die gleiche Gruppe fällt, aber dort kommt eben auch Petasina unidentata sehr zahlreich vor, eine Art, die in Aggstein regelmäßig und häufig ist.

Die Weitenegg-Gruppe hat beim ersten Ansehen vielleicht xerophilen Charakter, wenn man die Dominanz der Arten Truncatellina cylindrica und Vallonia costata betrachtet, nur darf nicht übersehen werden, daß auch Vallonia costata in diesem Cluster eine dominante Rolle spielt und einer der Standorte eine feuchte Stelle vor einem Nebengebäude in der Vorburg ist mit Oxychilus draparnaudi als eudominante Form. Es ist gerade die Verschiedenheit der Standorte auf engstem Raum, welche Arten mit breiterer Amplitude wie Vallonia costata und Vallonia pulchella die Besiedlung erleichtert. Sie können durchaus die trockeneren Orte besetzen, können aber auch an den feuchteren sehr zahlreich werden. Arten mit größerem Feuchtigkeitsanspruch sind da in ihren Möglichkeiten begrenzter. Dieser Cluster, der die meisten Weitenegg-Standorte enthält, zerfällt ja bei genauerem Hinsehen in zwei sauber voneinander getrennte Untergruppen, von denen die erste eher die erwähnten feuchteren Standorte enthält, die zweite jedoch trockene, exponierte oder schuttreiche Plätze. Hier gesellt sich ein Standort aus Aggstein dazu, der Zisternengang, der aufgrund seiner Besiedlung (Granaria frumentum) in der Ruine selbst etwas aus der Reihe fällt. Interessant und eher unerwartet ist die Ähnlichkeit dieser Orte mit den beiden Streitwiesener Plätzen, wobei einer davon, ein schuttreicher Platz, eher hineinfällt, die Ähnlichkeit machen Pupilla muscorum zusammen mit einer hohen Dominanz von Vallonia costata und Truncatellina cylindrica bei beiden Standorten aus.

Völlig aus den Gruppen fallen Standorte heraus, die zumeist feuchter sind, festgetretenen Boden und wenig Vegetation aufweisen. Diese Plätze können je nach Umgebung und Lage des Standortes verschiedenartige Zusammensetzungen aufweisen, wobei oft kulturfolgende Arten beteiligt sein können. Solche Orte sind auf den Ruinen Weitenegg und Aggstein eher die Ausnahme und beschränken sich in Aggstein beispielsweise auf den Brunnenhof und in Weitenegg auf einen schuttreichen feuchten Keller in der Vorburg, in Streitwiesen sind solche Standorte eher die Regel, was die Burg von ihrer Gastropodenfauna her extrem inhomogen erscheinen läßt.

Vergleich mit der Umgebung

Wie bereits erwähnt, hat vor allem bei den mesophileren Arten und den Waldbewohnern die Umgebung der Ruine einen großen Einfluß auf die Artenzusammensetzung. Welche Gemeinsamkeiten und Unterschiede zwischen der Ruine und ihrer Umgebung in Erscheinung treten, soll im folgenden besprochen werden. Dabei ist jedoch noch anzumerken, daß die Ruinenumgebungen - ausgenommen Aggstein - recht inhomogen sind. Daher wurde versucht, die Kontrollflächen nur so weit auszudehnen, als es eine sinnvolle Einheit ergibt. Das ist in Aggstein etwas großflächiger ausgefallen, da die Burg ja auf einer bewaldeten Anhöhe steht. In Weitenegg ist diese Anhöhe wesentlich geringer, eigentlich nur ein ganz kurzer Anstieg. In Streitwiesen liegt die Burg unmittelbar der Ortschaft, der Straße und dem Bach an, teilweise gibt es Rasenflächen rund um die Burg. Hier gab es nicht sehr viel Vergleichsmöglichkeiten.

Aggstein

Rund um die Ruine Aggstein gibt es einerseits weite Flächen bodensauren Buchenwalds (Luzulo-Fagetum), die Vegetation im oberen Bereich (um die Ruine herum) ist aber von Eichen dominiert (Luzulo-Quercetum petreae). Die Ruine selbst ist zum größten Teil von steil abfallenden Felswänden umgeben, nur um den Eingangsbereich gibt es ebene oder halbwegs ebene Flächen, so daß anzunehmen ist, daß Waldarten wirklich nur durch den Haupteingang in die Ruine eindringen können, soferne sie nicht durch Vögel oder andere größere Tiere oder durch den Menschen hineingetragen werden.

Der größte Teil des Waldes wird forstlich genutzt (Sperrgebiet) und enthält daher stellenweise auch einen hohen Fichtenanteil. Probennahmen erfolgten in drei Bereichen: Rund um die Ruine herum in den oberen Lagen (Code ARU für Aggstein Ruine Umgebung), entlang des Aggsteingrabens auf halber Höhe zur Ruine (AGM für Aggsteingraben Mitte), am Beginn des Aggsteingrabens in der Nähe der Siedlung Aggstein (AGU für Aggsteingraben Unten).

Ebenfalls wurden zum Vergleich aus Wald- und Rasenstandorte in der unmittelbaren Umgebung der Ortschaft Aggstein (Code AO für Aggstein Ort) Proben entnommen.

Beim Vergleich der dominanten Arten zwischen der Ruine selbst und den umliegenden Flächen zeigt sich ein sehr großer Unterschied: Eine große Zahl der Proben dieser Standorte sind molluskenfrei, bzw. enhalten nur wenige korrodierte Leerschalen. Die in der Ruine Aggstein so regelmäßig dominante Art Balea biplicata tritt sogar an Standorten nahe der Ruinen-Außenmauer so sehr zurück, daß sie nur in einzelnen Leerschalen gefunden werden konnte. Lediglich bei einem der ARU-Standorte konnte Balea biplicata mit Dominanzklasse 4 nachgewiesen werden. An einer Steinmauer etwas weiter von der Ruine entfernt konnten zumindest mehr Leerschalen gesammelt werden. Clausilia dubia tritt fast gänzlich zurück, bis auf vereinzelte Leerschalen gibt es keine Funde.

Unter den Lebendfunden sind durchgehend Vallonia costata und Truncatellina cylindrica dominant, die beiden Arten stellen die Verbindung zur Ruine selbst dar, die Zusammensetzung der restlichen Arten weicht sehr stark vom Burginneren ab.

An den Außenmauern der Ruine treten auch noch Vallonia pulchella und Discus rotundatus auf, an der besammelten Stelle gibt es einen feuchten Einfluß durch einen temporären kleinen Tümpel. Einzigartig für das Umfeld sind dort Lebendfunde von Vallonia excentrica.

Discus rotundatus und Petasina unidentata sind in fast allen Artengesellschaften zumindest häufig mit Leerschalen vertreten. Auf etwas weiter von der Ruine entfernten Standorten findet sich auch fallweise Punctum pygmaeum, an manchen Stellen sogar dominant bzw. mit einer sehr hohen Leerschalenanzahl. Vertigo pusilla wurde fallweise als Leerschale gefunden, an einem Standort ist die Art eudominant.

Unter den reinen Leerschalenfunden sind Aegopis verticillus und Helicodonta obvoluta zu erwähnen, beide Arten kommen in der Ruine nicht vor, und Granaria frumentum, die ja nur bestimmte Standorte der Ruine besiedelt.

Der mittlere Bereich ist nicht so arm an Gastropoden wie der oberste Teil der Anhöhe. Aber dennoch gibt es einige Proben, die nur Leerschalen enthalten. In diesem Teil des Waldes ist Balea biplicata wie auf der Ruine eudominant, sodaß sich eine Verbindung zu der Ruinenfauna ergibt, weitere dominante Arten sind Aegopis verticillus und Aegopinella nitens. Als weitere Waldarten treten Monachoides incarnatus und Macrogastra ventricosa und vereinzelt Aegopinella pura und Clausilia dubia auf. An feuchteren Stellen in der Nähe des Baches findet sich Vitrea crystallina. Als Leerschalen finden sich vereinzelt Discus rotundatus, Cepaea hortensis und Helix pomatia (Lichtung und Holzschläge), Euomphalia strigella und Petasina unidentata. Arten des offenen Geländes wie Vallonia costata und Truncatellina cylindrica fehlen völlig.

Es handelt sich an dieser Stelle um einen Schluchtwald-Typus, mit der Charakterart A. verticillus.

Der zur Donau gelegene Hang des Burgberges ist durch einen flachgründigen Boden und lichten Wald ausgezeichnet. Es gibt zahlreiche Lichtungen und aus dem Boden ragende kleinere Felsstücke. Dieser Teil wurde ebenfalls besammelt und mit dem Standortscode AGX (Aggsteingraben Xerotherm) versehen. Im Unterschied zu den AGM-Proben gibt es hier einen Gipfel bei den xerotherme Arten. Es wurde sogar eine Leerschale von Zebrina detrita gefunden, aber keine Lebendexemplare. Stark vertreten ist Granaria frumentum, aber mehr durch ihre Leerschalenzahl, weniger in der Dominanz der Lebendfunde. Das gleiche gilt für Vallonia costata (gemischt in der normalen und der helvetica-Ausprägung) und Truncatellina cylindrica. Weitere Leerschalen wurden von Cecilioides acicula, (auf die Problematik wurde bereits im Vergleich der Ruinen eingegangen) und Cochlicopa lubricella gefunden. An einer anderen Stelle des Waldes fehlen diese Arten und es tritt wieder die Gruppe der Waldbewohner auf, dominant sind Discus rotundatus, Clausilia dubia und Balea biplicata.

Im unteren Bereich des Waldes des Ruinenberges (Code AGU) sind wieder die Laubwaldarten vorherrschend. Balea biplicata ist nicht so zahlreich und regelmäßig wie im mittleren Teil oder auf der Ruine selbst. Sie tritt gemeinsam mit Clausilia dubia, Aegopinella nitens und Petasina unidentata auf. Weitere Arten, die auch schon auf der Burg gefunden wurden, sind Discus rotundatus, Vertigo pusilla und Cochlodina laminata.

Unterschiede zur Ruinenfauna ergeben sich durch ein Vorkommen von Helicodonta obvoluta und einem dominanteren Vorkommen von Punctum pygmaeum. Neu hinzu kommt Daudebardia brevipes, die sich in der hier vorhandenen dickeren Laubschichte aufhält, die auch der Grund für das stärkere Vorkommen von Monachoides incarnatus ist. Dort wurde auch Semilimax semilimax gefunden, aber außerhalb der Probeflächen.

Im unteren Bereich des Hanges finden sich auch vereinzelt stehende Felsstücke, feuchte Waldfelsen, auf denen Macrogastra plicatula zu finden ist. Diese Art konnte von FRANK (1987) in der Form grossa an den Mauern der Ruine Aggstein lebend gefunden werden. In der vorliegenden Arbeit wurde sie jedoch nur an dem beschriebenen Waldfelsen gefunden, in allen Fällen handelt es sich dabei um sehr große Individuen (mehr als 13 mm Höhe), die der Form grossa zugerechnet werden können. Hinzuweisen wäre noch auf Funde von Pagudulina pagodula, ein Lebendfund und zahlreiche frische Leerschalen, diese Art kommt aber in der Ruine selbst auch vor, auch dort nur vereinzelt. FRANK (1987) fand in der Burg die Unterart altilis (durch KLEMM 1939 beschrieben). Die Form hat ihr Hauptareal in der Nordostecke der Alpen, im Wienerwald und reicht (unter anderem) bis in die Wachau. (KLEMM in FRANK 1987). Die Form, die in der vorliegenden Arbeit gefunden wurde, ist eher Pagodulina pagodula principalis zuzuordnen, auf die Differenzierung unterhalb des Artniveaus wurde aber verzichtet, auf die Gründe wird weiter unten näher eingegangen.

Es gibt in diesem Teil des Waldes einen kleinen Schwerpunkt auf den Trockenrasenbewohnern, der sich im Vorkommen von Granaria frumentum zeigt.

Unter den Zonitidae fehlen Aegopis verticillus (1 Leerschale) und Oxychilus draparnaudi, an seiner Stelle tritt Oxychilus glaber striarius auf, der von FRANK (1987) auf der Ruine Aggstein beschrieben wurde.

Die Vergleichsstandorte in der Umgebung der Ortschaft Aggstein schließen örtlich gesehen an die AGU-Standorte an (AO). Es folgen Probenpunkte am unteren Waldrand, parallel zur Donau, ein Wiesenstandort mit Bachnähe und weitere Standorte in einem donauaufwärts gelegenen Waldstück. Je nach Standortsbeschaffenheit kommt es zu verschiedenen Artenzusammensetzungen. Für den Vergleich mit der Ruine Aggstein wichtig sind vor allem die Arten Aegopinella nitens, Balea biplicata, Cochlicopa lubrica, Discus rotundatus, Granaria frumentum, Monachoides incarnatus, Petasina unidentata, Truncatellina cylindrica, Vallonia costata, Vallonia pulchella und Vertigo pusilla. Alle erwähnten Arten erreichen in verschiedenen Standorten Eudominanz. Besonders interessant im Vergleich zur Burgfauna ist ein Lebendvorkommen von Pupilla sterrii (Eudominant und dominant), und ein Lebendfund von Cecilioides acicula, beide Arten auf dem Steilhang über einem aufgelassenen Weinkeller. Weiter oben am selben Hang lebt Cochlicopa lubricella.

Diese Art wird als öfters mit C. lubrica vergesellschaftet beschrieben (KERNEY, CAMERON et JUNGBLUTH 1983), jedoch wird der Artstatus von C. lubricella in einigen Arbeiten (siehe Abschnitt „“) angezweifelt, bzw. wird unterschieden zwischen den getrennten C. lubricella Populationen und den mit C. lubrica gemischten. Im letzteren Fall, der auch auf den erwähnten Fall zutrifft, könnte es sich um eine verzwergte C. lubrica handeln.

C. lubrica fand sich unter anderem eudominant auf dem erwähnten Wiesenstandort. Dort wurde auch Discus perspectivus gefunden. Weitere Unterschiede zur Ruinenfauna stellen Aegopis verticillus (lebend, dominant in den Waldstücken) und Limax cinereoniger (Waldrand an einem Bachübergang) dar.

Weitenegg

Die Ruine Weitenegg steht auf einem Felsblock, der auf der Donauseite von lockeren Gebüschformationen bewachsen ist, die in Gärten und die Gründe der Häuser in Weitenegg übergehen. Dazwischen finden sich kleinere Flecken Trockenrasenvegetation. Die donauabgewandte Seite ist von einem schütteren Hangwald bewachsen, in dem Berg- und Feldahorn häufig zu finden ist. Dazwischen gibt es einzelne Felspartien, die von Moos bewachsen sind. An beiden Seiten endet die Vegetation an jeweils einer Straße, im donauabgewandten Teil mit einem Felsabbruch, der etwa zweieinhalb Meter senkrecht zum Straßengraben hinabreicht. Im Westen gibt es einen Steilabfall zur Weiten, die an dieser Seite an dem Burgfelsen vorbei zur Donau fließt. Burgfelsen, Straße und Weitenbach schließen eine Fläche ein, die durch die Geleise der Bahnlinie durchbrochen wird, hier gibt es eine ruderale Rasengesellschaft.

Vergleichsproben wurden von dem bewaldeten Nordhang (Code H1-H9), von dem anschließenden Felsabbruch an der Straße (Code BS), von der Rasenfläche neben den Geleisen (UB) und nahe der Weiten (UW) entnommen.

Weitere Standorte wurden am Überschwemmungsstreifen an der Donau (UD) und in der Nachbar­ortschaft Urfahr (UU) als Vergleich der Probennahme unterzogen.

Der Nordhang wurde mit acht Aufsammlungen und sechs Bodenproben untersucht, davon enthielten nur drei Aufsammlungen und eine Bodenprobe Lebendfunde, der Rest ausschließlich Leerschalen. Unter den Lebendfunden teilen sich die Proben in einen Teil auf, in dem Cepaea hortensis und Helix pomatia eudominant sind, im anderen Teil überwiegen Granaria frumentum, Vallonia costata und Truncatellina cylindrica. Unter den Leerschalen sind regelmäßig Aegopis verticillus, Balea biplicata, Oxychilus draparnaudi, Discus rotundatus und Aegopinella nitens zu finden. Auch die Leerschalen von Xerolenta obvia weisen auf keine nennenswerten Unterschiede zur Burgfauna hin. Doch gerade an dieser Stelle ist ein Rückschluß von den Leerschalen auf Lebende nicht zulässig, da es von der Ruine Weitenegg leicht zu Verlagerungen im lockeren Bodensubstrat kommen kann. Die Schalen könnten einfach herabgefallen und -gerutscht sein. In diesem Falle wäre der Felsabhang wesenlich artenärmer als die Burgruine selbst. Als dominant einzustufen sind die Lebendfunde von Cepaea vindobonensis und Euomphalia strigella.

An der Felswand an der Bundesstraße wurden sieben Aufsammlungen vorgenommen. Es wurden vornehmlich die auf den Felsen kriechenden Arten und die Gastropoden, die sich im Straßengraben aufhielten erfaßt. Auffällig war vor allem die hohe Abundanz von Cepaea hortensis und Helix pomatia, die auf der senkrechten Felsoberfläche kriechend oder haftend beobachtet wurden. Beide Arten waren bei allen Aufnahmen bis auf drei eudominant. In zwei der besagten Aufnahmen waren es Balea biplicata und Clausilia dubia, die auch hier den Felsen besiedelten. Die dritte Aufnahme stammte vom Straßengraben und ergab zahlreiche lebende Aegopis verticillus. Im unteren Bereich, am Fuße der Wand, fanden sich auch zahlreiche Arianta arbustorum. Am auslaufenden Teil dieser Wand beginnt der nördliche Waldweg auf die Ruine, an dessen Beginn wurden C. hortensis, H. pomatia und A. verticillus lebend in größere Menge gefunden.

Die Besiedlung dieses Felsens weist eine eigene Zusammensetzung der Arten auf und stellt nur eine Rumpf-Assoziation der Ruinenfauna dar, dazu kommt noch A. arbustorum, die auf der Ruine selbst fehlt. Anzumerken ist noch, daß C. hortensis in mehreren verschiedenen Farbvarianten vorkommt: gestreift, einfärbig gelb und rötlich.

Bei den Rasenstandorten an den Bahngeleisen (UB) sind vor allem die Arten der offenen Lebensräume dominierend, allen zuvor Truncatellina cylindrica. Bemerkenswert sind drei Lebendfunde von Cecilioides acicula in einer Bodenprobe. Diese Art kommt normalerweise in größerer Tiefe vor, kann jedoch fallweise auch an Graswurzeln in den oberen Bodenschichten zu finden sein. An dieser Stelle wurde Helicodiscus singleyanus inermis (allerdings nur als Leerschale) gefunden, eine Art, die in Österreich nur sehr sporadisch und weit verstreut vorkommt, über diese Art ist noch wenig bekannt.

Eine der Proben wurde in der Nähe des Waldes entnommen und enthält Waldarten wie Discus rotundatus.

In Verbindung mit diesen Standorten steht das Bachufer der Weiten (UW), hier finden sich Arten der feuchten Waldbiotope wie Isognomostoma isognomostoma, Urticicola umbrosus und Arten mit hohem Feuchtigkeitsanspruch wie Carychium tridentatum und noch mehr Carychium minimum. Alle diese Arten dringen nicht bis zur Burg vor, es gibt keine Standorte dort, die ihren Feuchtigkeitsansprüchen genügen. Dazu gesellen sich jedoch auch Arten, die den Wald, aber auch mesophile Plätze besiedeln wie Macrogastra ventricosa, Arianta arbustorum und Fruticicola fruticum, letztere kommt auch in der Burgruine vor. Auch finden sich feuchteliebende Waldarten wie Clausilia cruciata, Punctum pygmaeum, Columella edentula, Cochlodina laminata und Trichia hispida ein. Auffallend ist, daß der über dem Weitenbach hoch aufragende Bergfried der Ruine Weitenegg auf seinem Boden ebenfalls Trichia hispida beherbergt. Ein räumlicher Zusammenhang ist nicht auszuschließen, zumal am obersten Stück des Bergfriedes eine Leerschale von Galba truncatula gefunden wurde, eine Vertragung durch Vögel ist in diesem Fall die wahrscheinlichste Möglichkeit, wie ein aquatischer Gastropode auf den höchsten Teil der Burg gelangt. Ebenso könnte auch T. hispida vertragen worden sein.

Besonders hinzuweisen ist auf den Lebendfund von Helicodiscus singleyanus inermis, es handelt sich um einen von wenigen Lebendfunden in Österreich. Auf das Vorkommen und die Verbreitung dieser Unterart wird weiter unten noch näher eingegangen. FRANK (1992) schreibt, daß über die Ökologie dieses Tieres noch wenig bekannt ist, es kommt in unterschiedlichen Habitaten vor - möglicherweise lebt es semi-subterrestrisch - und stellt die Art in die Gruppe der Bewohner hochmesophiler Standorte.

Bemerkenswert ist, daß in einem kleinen Areal zwei subterrestrische Arten (Cecilioides und Helicodiscus) knapp unter der Bodenoberfläche lebend nachgewiesen werden konnten.

Vom Überschwemmungsgebiet an der Donau wurde nur eine Aufsammlung vorgenommen, sie ergab Lebendfunde von Granaria frumentum, Vallonia costata, Discus rotundatus, Balea biplicata sowie Leerschalenfunde von Oxychilus draparnaudi und Cepaea vindobonensis. In diesem von Menschen geschaffenen Lebensraum vermischen sich Steppenarten mit Waldarten weiter ökologischer Amplitude. Auch die anpassungsfähige Balea biplicata besiedelt diesen Raum.

Im benachbarten Ort Uhrfahr wurden entlang eines Wanderweges zwei Bodenproben genommen, um das Vorkommen der Arten in etwas weiterer Umgebung zu kontrollieren. Beide Proben ergaben nur einen Lebendfund von Granaria frumentum. Unter den Leerschalen lag ein deutliches Gewicht auf xerothermen Formen, wie sie auch auf der Burg vorkommen: Truncatellina cylindrica, Pupilla muscorum, Cecilioides acicula, Vallonia costata, Xerolenta obvia.

Streitwiesen

Die Ruine Streitwiesen liegt nahe der gleichnamigen Ortschaft auf einer kleinen Erhebung am linken Ufer der Weiten. Umgeben ist sie vom Raflesbach, der an ihren Mauern im Süden vorbeifließt, im Westen von den Häusern der Ortschaft und von steppenartigen Grasflächen im Norden und im Osten. Die Lebensräume, die im Vergleich zur Burgfauna untersucht wurden, liegen vor allem im schmalen Auwaldstreifen um den Bach, den Rasenflächen um die Ruine und am Ufer der Weiten selbst. Dieser Standort ist im Ort Streitwiesen gelegen. Die Standorte wurde allesamt mit SU (Streitwiesen Umgebung) codiert.

Die besammelten Wiesenstandorte ergaben folgende Arten: Pagodulina pagodula, Arion subfuscus, Carychium tridentatum und Semilimax semilimax. Pagodulina pagodula und Carychium tridentatum wurden auf der Burg selbst lebend gefunden, Semilimax semilimax nur als Leerschale. Es kann aber nicht ausgeschlossen werden, daß diese Art auch lebend dort vorkommt. Einen Unterschied gibt es in den Arion-Arten, auf Streitwiesen wurde Arion fasciatus, eine synanthrope Art, gefunden. Es mutet seltsam an, daß gerade Waldbewohner auf der Wiese vorkommen, aber die Abstände zwischen dem Auwald und den untersuchten Wiesenflächen waren nicht besonders groß. Unter den Leerschalen fand sich auch noch Merdigera obscura, die ebenfalls auf der Burg Streitwiesen selbst vorkommt.

Auf den Waldstandorten des Auwaldstreifens fanden sich Discus rotundatus und Acanthinula aculeata. Auch die Befunde der Leerschalen ergaben keine wesentlichen Differenzen zu den Ruinenstandorten.

Der Auwaldstreifen und die daran angrenzenden Wiesenstandorte können daher als Ausgangspunkt für die zahlreichen feuchteliebenden und mesophilen Gastropoden auf der Ruine Streitwiesen gewertet werden.

Die Auswertung der Probe an der Weiten selbst ergibt ein anderes Bild. Hier tritt Macrogastra ventricosa dominant auf, sie kommt auf der Burg nicht vor. Für den Einfluß auf die Burgfauna sind Balea biplicata, Merdigera obscura, Urticicola umbrosus, Petasina unidentata und Monachoides incarnatus von Bedeutung. Letztere fehlt auf Streitwiesen als Lebendfund.

Vor allem M. ventricosa und U. umbrosus sind sehr feuchtigkeitsbedürftig, letztere kommt zwar in der Burg vor, aber nur sehr vereinzelt. Für die anderen Arten stellt die Anpassung an den Lebensraum Burg kein Hindernis dar.

Die Vergleichsstandorte

Das Gebiet, in dem die drei untersuchten Ruinen liegen, ist sowohl von der Geologie als auch von seinem Pflanzenkleid her gesehen ein sehr heterogenes und vielfältiges Areal. Zu den großen Höhenunterschieden und den Einflüssen verschiedenartiger Gesteine kommt noch die Prägung, die der Mensch dieser Landschaft aufgedrückt hat.

Es wurde daher versucht, den Ruinenbiotopen vergleichbare Standorte zu finden, um speziell im Vergleich zu den Burgen einen Überblick über das Vorkommen der betroffenen Arten zu erhalten. Die Betonung liegt hier auf dem Wort „Überblick“, denn mehr können diese Stichproben nicht bieten, es wurde daher auch bei den Vergleichsstandorten bewußt auf eine statistische und numerische Auswertung verzichtet und auch an dieser Stelle soll nur eine Zusammenfassung der Sammeldaten gegeben werden.
Das Gebiet der Wachau wurde bereits malakologisch untersucht, KLEMM (1974) führt zahlreiche Standorte, die auch im Untersuchungsgebiet gelegen sind, an (Ru. Weitenegg, Weitendorf, Ru. Streitwiesen, Ru. Aggstein, Aggsbach Dorf, Aggsbach Markt, Spitz a. d. Donau, Ru. Dürnstein um nur einige zu nennen), REISCHÜTZ (1986) nennt in seiner Arbeit über die Nacktschnecken auch einige der Orte (Schönbühel, Aggsbach, Aggstein etc.) und FRANK (1987) untersuchte die Ruine Hinterhaus, Standorte bei Melk, Schönbühel und Ruine Aggstein.

Ein den Ruinen ähnlicher Standort wurde donauabwärts nahe der Ortschaft Spitz a. d. Donau gefunden. Die Teufelsmauer ist eine Pegmatitformation, ein kalkführender mauerartiger Silikatfelsen mitten in der Bunten Serie des Moldanubicums, der von lockerem Flaumeichenwald umgeben ist. Nicht weit von diesem Standort gibt es Trockenrasenbiotope, Ackerbeikrautgesellschaften aufgelassener und noch kultivierter Weingärten und die Ruine Hinterhaus, die ebenfalls als Vergleichsstandort herangezogen wurde.

Wie bereits eingangs erwähnt, sind Ruinen der beste Platz, um sich einen Überblick über die Gastropodenfauna einer Umgebung zu verschaffen, vor allem wenn es um den Vergleich von Ruinenfaunen geht. Darum wurden auch Ruinen in der weiteren Umgebung mit in die Rundschau einbezogen, die bereits erwähnte Ruine Hinterhaus, die Ruine Dürnstein², die Ruine Wolfstein im Dunkelsteiner Wald und die Ruine Senftenberg, die weit außerhalb des untersuchten Areals nördlich von Krems gelegen ist.

Ruinenferne Standorte wurden ebenfalls zur Kontrolle miteinbezogen, in der Wachau sind es das Augebiet nahe Aggsbach Dorf, die Wald- und Rasengesellschaften der Friedleiten bei Schönbühel und ein Bahndamm in Aggsbach Markt. In der Melker Gegend wurde ein Treppelweg bei Kleinpöchlarn beprobt und im Weitental wurden zum Vergleich in Waldstandorten im Landschaftsschutzgebiet Eitenthal Untersuchungen durchgeführt.

Die verglichenen Ruinen

Bei der Betrachtung der Dominanzklassen der Arten auf der Ruine Hinterhaus bei Spitz fällt sofort die überragende Eudominanz von Balea biplicata auf, es handelt sich hier um angepaßte Formen dieser Art, aber nicht um die Form chuenringorum, sondern allenfalls um sordida und B. b. biplicata. Das wird auch beim Vergleich mit den Leerschalen sichtbar, obwohl hier Vallonia costata in manchen Standorten fast ebenso dominant wird. An dieser Stelle sei noch einmal auf die Problematik der hohen Leerschalenanzahl im Vergleich zu lebenden Individuen dieser Art hingewiesen. Doch auch unter den Lebendfunden ist Vallonia costata an einigen Standorten sehr dominant, auch auf dieser Ruine tritt sie häufig in ihrer Form helvetica auf.

Clausilia dubia tritt keineswegs so häufig wie in den Ruinen Aggstein und Weitenegg auf, offenbar kann sie sich nicht an diesen trockeneren Lebensraum anpassen. Sie kommt lebend oft nur in der Einzahl vor, auch Leerschalen sind nicht besonders zahlreich.

Unter den Steppenformen ist das regelmäßige Vorkommen von Granaria frumentum zu erwähnen, wenn teilweise nur in Form von Leerschalen. Doch auch lebend konnte sie mit Dominanzklassen drei bis vier nachgewiesen werden. Die Ruine ist weniger begangen als Aggstein und ist von ihrem Gesamtcharakter trockener und vegetationsärmer. Das erklärt auch das stärkere Gewicht auf die xerophilen Arten. In dieses Bild paßt auch der Fund von Chondrina clienta, einem Bewohner von trockenen Felsen und Felssteppen. Diese Art ist mehr kalkgebunden und findet daher in der Umgebung mehr Anhaltspunkte als an den untersuchten Ruinen, wo sie vollkommen fehlt.

Feuchteliebende Arten wie Cochlicopa lubrica fehlen ³, nur der anpassungsfähige Oxychilus draparnaudi wurde im ersten Ruinenhof lebend gefunden. Im Gegensatz dazu ist Cochlicopa lubricella durchaus vertreten, es dürfte sich dabei um eine der Populationen handeln, die rein auf trockenen Standorten vorkommt und nicht mit C. lubrica vergesellschaftet ist. Unter den xerothermen Bewohnern ist vor allem Pupilla muscorum, die zwar nur Dominanzklasse 2 erreicht, aber dafür an mehreren Standorten der Ruine lebend vorkommt. In den Bodenproben fällt auch hier wieder das Unverhältnis von Leerschalen zu lebenden Individen auf. Die felsenliebende Pupilla sterrii wurde zwar als Leerschale fast durchgehend, wenn auch nicht häufig, gefunden, lebend aber nur selten. Diese Befunde decken sich auch mit den Ergebnissen von Aggstein, wo P. muscorum besser als P. sterrii gedeiht.

Unter den Waldbewohnern tritt vor allem Helicodonta obvoluta auffallend zahlreich auf, sie ist auf den anderen Burgen nicht so dominant, auch das kann mit dem Kalkangebot zusammenhängen, denn diese Art ist kalkliebend. Sonst sind die Waldarten eher spärlich vertreten, obwohl beim Aufstieg auf die Ruine ein kleineres Waldstück durchschritten wird. An die Burg selbst aber grenzen vor allem Weingärten und trockene Standorte. Der Wald reicht nur an der einen Seite bis an die Burg, dort ist es ein Hainbuchenwald auf steiler Hanglage.⁴ Auch Discus rotundatus und Aegopinella nitens wurden allenfalls als Leerschalen gefunden, aber auch nicht besonders zahlreich.

Helix pomatia und Cepaea hortensis konnten nicht gefunden werden, nur an der Außenmauer der Ruine im Wald fanden sich vereinzelte Leerschalen von Euomphalia strigella und Cepaea vindobonensis.

FRANK (1987) hat die Ruine selbst nicht besammelt, sondern die Umgebung (Spitzer Bach, Wanderweg zur Ruine, Weingärten und Wiesen bei der Ruine). Hier zum Vergleich die Lebendfunde aus dieser Arbeit: Trichia hispida, Cepaea vindobonensis, Helix pomatia, Succinea putris, Discus rotundatus, Cochlodina laminata, Balea biplicata (sehr häufig), Monachoides incarnatus, Urticicola umbrosus, Petasina unidentata, Helicodonta obvoluta, Clausilia pumila und Trichia striolata danubialis. Man erkennt recht deutlich, daß die feuchteliebenden Arten keinesfalls die Ruine besiedeln, unter den Waldarten erreicht gerade Helicodonta obvoluta die Innenräume der Burg, möglicherweise auch Discus rotundatus.

Die wohl am allerwenigsten besuchte Ruine ist Wolfstein im Dunkelsteiner Wald, sie liegt auf einem Pyriklasit­block, einer kleinen bewaldeten Erhebung unweit dem Mitterbachgraben. Die Burg erreicht man über eine Wiese (Rumex acetosa) und muß dabei eine Absperrung mit der Warnung, daß die Ruine einsturzgefährdet ist, überwinden. Dementsprechend gering ist der Besucherandrang. In der Ruine selbst sieht man den laufenden Zerstörungsvorgang, - größere, frisch abgefallene Gesteins­trümmer liegen in den stark überwachsenen Ruinenhöfen, die Außenmauern sind eingerissen, der Übergang zum Waldbiotop ist allmählich. Dementsprechend vorherrschend sind die Waldarten, allen voran Helicodonta obvoluta, sie findet in dem allerort freigesetzten Kalkbrocken ihre geeignete Umgebung. Aber auch Balea biplicata ist hier die typische Ruinenschnecke, allerdings in schönen großen Exemplaren und keineswegs in der chuenringorum oder sordida - Ausprägung. Sie ist daher an diesem Standort den Waldbewohnern und nicht den Felsenschnecken zuzurechnen. Nach einer anderen Sichtweise ist die Art an diesem Standort nicht darauf angewiesen, durch Kleinwuchs und Schalenstruktur-Reduktionen auf extreme klimatische Verhältnisse zu reagieren.

Unter den Waldarten sind ebenfalls Discus rotundatus, Monachoides incarnatus und Aegopis verticillus dominierend. Besonders M. incarnatus wurde auch außerhalb der Probeflächen zahlreich beobachtet, die Schnecke hat an dieser Stelle eine rötlichbraune Schalenfärbung.

An einem der Standorte wurden Clausilia dubia und Cochlodina laminata gefunden. Über Verteilung und Häufigkeit dieser - wie aller anderen - Arten kann aufgrund der geringen Probenanzahl keine Aussage getroffen werden.

In den zahlreichen Mauerritzen und Spalten, auch auf den Mauern kriechend, wurden Agriolimacidae beobachtet, cf. Deroceras rodnae. Sie werden daher auch den Waldarten zugerechnet.

Eine der häufigsten großen Schnecken der Ruine Wolfstein gehört den Bewohnern von Saumgesellschaften an, Helix pomatia. Sie wurde lebend in großer Zahl gefunden.

Die xerothermen Formen treten fast völlig zurück, nur an einer einzigen Probefläche finden sich zahlreiche Funde von Leerschalen von Vallonia costata und Truncatellina cylindrica, aber keine lebenden Exemplare. An diesem Standort, der überhaupt keine Lebendfunde zu verzeichnen hat, wurden auch Pupilla muscorum und Pupilla sterrii in annähernd gleicher Anzahl nachgewiesen.

Besonders möchte ich auf den Leerschalenfund von Helicigona lapicida, einem Gastropoden aus eher montanen Bergwäldern, der gerne Felsen besiedelt hinweisen. Diese Schnecke konnte in der vorliegenden Arbeit nur zweimal, auf Wolfstein und auf der Burg Senftenberg, beide Male in Form von Leerschalen, gefunden werden.

Die Ruine Dürnstein wurde nur stichprobenartig untersucht, FRANK (1987) besammelte die Ruine und beschrieb sie als „felsigen trockenen Standort; an den Mauerresten Moose, Flechten, dazwischen mullreiche Stellen; durch Abfälle verunreinigt“. Dieser Eindruck kann an dieser Stelle nur bestätigt werden, die Ruine ist ebenso, wenn nicht mehr, ein Ausflugsziel zahlreicher Touristen. Unter den Lebendfunden führt FRANK Oxychilus glaber striarius, Clausilia dubia dubia und Balea biplicata chuenringorum an. REISCHÜTZ (1986) führt einige Nacktschneckenfunde von der Ruine Dürnstein an (Limax maximus, Malacolimax tenellus, Lehmannia marginata), auch KLEMM (1974) zitiert einige Funde schalentragender Gastropoden von der Burg.

In der vorliegenden Arbeit wurden nur Balea biplicata, Clausilia dubia und Pupilla muscorum in drei Aufsammlungen gefunden. Die Bandbreite der Arten auf der vielbegangenen Ruine dürfte nicht besonders groß sein. (Genauere Untersuchungen erfordern die zusätzliche Entnahme von Bodenproben und eine rastermäßige Untersuchung des Ruinenareals).

Die dritte Vergleichsruine ist die sehr gut erhaltene Burg Senftenberg. Beim Aufstieg fallen die hohe Anzahl von Leerschalen von Zebrina detrita und Xerolenta obvia auf. Lebendfunde sind keine zu verzeichnen. In der Burg ist auffallenderweise Balea biplicata ⁵ kaum vorhanden. Die Lebendfunde in Aufsammlungen und Bodenproben waren gering: 2 Truncatellina cylindrica, 13 Vallonia costata. Unter den Leerschalen gibt es Zebrina detrita, Cepaea vindobonensis, Helicigona lapicida, Pupilla triplicata, Granaria frumentum, Cochlicopa lubrica, Cecilioides acicula, Vertigo pusilla, Punctum pygmaeum, Euconulus fulvus, Clausilia dubia, Aegopinella pura, Oxychilus draparnaudi, Euomphalia strigella, Helicodonta obvoluta und Discus rotundatus. Eine Interpretation der Ergebnisse ist mangels ausreichender Lebendfunde nicht zielführend.

Xerotherme Vergleichsstandorte

Abbildung 1

Ein weiterer Teil des Areals besteht aus aufgelassenen Weingärten, die Trockenrasenelemente und ruderale Beikrautgesellschaften tragen. An diesen Hängen ist die ehemalige Terrassenstruktur der Weingärten deutlich zu erkennen.

Der dritte Teil besteht aus der Teufelsmauer selbst, dem Kalkfelsen und dem umgebenden Eichenwald.

An Gastropoden ist das Gebiet sehr artenreich, dominierend und zahlreich ist Zebrina detrita, die vor allem im Bereich der aufgelassenen Weingärten lebend gefunden wurde. Der Nachweis dieser stark im Zurückgehen begriffenen Art ist daher besonders erfreulich, zumal die Abundanz und Regelmäßigkeit dieser Schnecke ein gesichertes Vorkommen an diesem Standort nahelegt. Vergesellschaftet ist die Schnecke mit Cepaea vindobonensis und Xerolenta obvia, beide wurden aber zumeist nur als Leerschalen gefunden. Cepaea vindobonensis fand sich jedoch lebend vor allem auf den aufgelassenen Weingartenterrassen.

An allen Standorten fand sich eine große Anzahl von lebenden Truncatellina cylindrica.

Balea biplicata ist in (oft zahlreichen) Leerschalen im gesamten Bereich zu finden, eine für die Dominanzklasse 4 ausreichende Zahl an Lebendfunden gab es nur in der Umgebung der Ruine Hinterhaus (Weingärten) und in dem Waldstück um die Teufelsmauer.

In den Bodenproben wurden regelmäßig Leerschalen von Vallonia costata, oft auch in großer Anzahl, gefunden, Lebendfunde gab es in einem aufgelassenen Weingarten. Dort gibt es auch ein Vorkommen von Fruticicola fruticum.

Auf einer weiteren Weingartenterrasse traten Vallonia pulchella und Perpolita hammonis auf. Letztere deutet auf die Nähe des Waldes. An der Grenze zwischen dem Eichenwald und den Rasenbiotopen wurde Zebrina detrita bei feuchter Witterung auf einem Baumstumpf zahlreich kriechend gefunden. An diesem Standort fanden sich auch Leerschalen von Chondrina avenacea, eine Art xerothermer Felsen und Felssteppen, die auch sehr kalkliebend ist. Daher ist das Vorkommen nahe der Teufelsmauer wahrscheinlich und anzunehmen. Hinzuweisen ist auch auf das Lebendvorkommen von Cecilioides acicula.

Mit dem Vorkommen von Granaria frumentum nahe des Weingartenweges rundet sich das Bild des Trockenrasencharakters des offenen Bereiches dieses Sammelareals ab.

Im Eichenwald selbst wurden Aegopinella pura, Euomphalia strigella und Punctum pygmaeum gefunden. E. strigella ist charakteristisch für trockene Eichenwaldbiotope und ist mit dem Quercetum petreae verbunden. (KÖRNIG 1966)

Unter den Leerschalenfunden sind vor allem in der Umgebung der Ruine Hinterhaus (befestigte Weingärten) Clausilia dubia und Discus rotundatus zu erwähnen, Waldarten wie Aegopinella nitens, Monachoides incarnatus und Trichia hispida fehlen nicht. Der Einfluß des nahe gelegenen Waldes (Aufstieg auf die Ruine) macht sich hier bemerkbar. Auch Oxychilus draparnaudi und Helix pomatia sind für diesen stark vom Menschen geprägten Lebensraum bezeichnend.

Im Bereich der aufgelassenen Weingärten ist regelmäßig Vitrina pellucida zu finden, diese besiedelt gerne offene Standorte, obwohl diese trockenere Umgebung für sie eher nicht das Optimum darstellt. Da die Art jedoch ein hohes Leerschalenaufkommen aufweist, kann angenommen werden, daß sie hier auch, wenn auch weniger dominant, lebend vorkommt.

An der Teufelsmauer selbst wurden vereinzelt Leerschalen von Merdigera obscura gefunden.

Offene Standorte und mesophile Rasen

Als Beispiel einer Rasenfläche wurde die Friedleiten einige Kilometer von Schönbühel entfernt ausgewählt. Hier finden sich sowohl Rasenbiotope, als auch Buchenwald-Gesellschaften sowie kleinere Flecken von Trockenrasen. Untersucht wurde die Rasengesellschaft und ein Stück vom Wald in zwei Probegängen.

Auf der rechteckigen Rasenfläche, die sich über einen Hang am Rande der wenig befahrenen Straße abwärts erstreckt und von den anderen drei Seiten von Wald begrenzt ist, ist als dominierende Art Vallonia costata zu erwähnen. Sie ist auch hier mit Truncatellina cylindrica vergesellschaftet. Pupilla muscorum ist ebenfalls zahlreich, es wurden aber nur Leerschalen gefunden.

Auf diesem nicht so trockenen Rasenstandort kommen auch Vitrina pellucida und Vallonia pulchella vor. Die letztere ist nicht so stark wie Vallonia costata vertreten. Die Vertreter der nassen Grasfluren wie Vertigo pygmaea und Succinella oblonga wurden nur als vereinzelte Leerschalen gefunden. Beide Arten sind auf der Ruine Aggstein, als auch auf der Ruine Weitenegg nicht anzutreffen.

Als Einwanderer von den anschließenden Waldbiotopen ist Aegopinella nitens zu werten.

Im anschließenden Wald ist die Art dominierender, zusammen mit Acanthinula aculeata. Lebend wurde auch Punctum pygmaeum und Euomphalia strigella gefunden.

Als übergreifende Arten aus dem Wiesenbiotop sind nur Leerschalen anzuführen, hier vor allem Succinella oblonga und Vallonia costata.

Besonders hinzuweisen ist auf Vertigo alpestris, eine Art, die auf Felsen in Wäldern verschiedener Art vorkommt. Da nur Leerschalen gefunden wurden, ist anzunehmen, daß sie in den zahlreichen Waldfelsen des Sammelgebietes vorkommt. Ähnliches gilt für Pupilla sterrii, die allerdings als Übergreifer aus den Trockenrasenflecken des Gebietes zu werten ist.

Zu den offenen Biotopen zählt die Aufsammlung in Kleinpöchlarn an einem Treppelweg an der Donau. Der Lebensraum ist hier stark anthropogen verändert, es handelt sich um einen durch die Donauregulierung entstandenen Uferweg mit angepflanzten Büschen und Grashängen. Es gab hier keine Lebendfunde, als Leerschalen fanden sich Aegopinella nitens, Xerolenta obvia, Trichia hispida und Cepaea vindobonensis.

Mittelfeuchte Waldstandorte

Im Weitental wurde ein bewaldeter Aufstieg auf eine der linksseitigen Anhöhen im Landschaftsschutzgebiet Eitenthal ausgewählt. Es wurden fünf Bodenproben und eine Aufsammlung vorgenommen. Die Aufsammlung hatte vorwiegend qualitativen Charakter und diente der Übersicht über die größeren Gastropoden des Gebietes. Hier qualifizierten sich Lebendfunde von Helicodonta obvoluta, Petasina unidentata und Arion silvaticus.

In den Bodenproben fand sich im unteren, siedlungsnahen Bereich Balea biplicata, im etwas weiter oben gelegenen Wald Discus rotundatus, Perpolita hammonis, Oxychilus draparnaudi und in weiterer Folge Carychium tridentatum (sehr häufig), Pagodulina pagodula, Clausilia dubia und Acanthinula aculeata. Die Untersuchung der Leerschalenfunde ergab eine Liste der Waldbewohner, allen voran Monachoides incarnatus, gefolgt von Punctum pygmaeum und Aegopinella nitens. Auch Aegopinella pura und Oxychilus draparnaudi sind in der Gastropodengemeinschaft vertreten. Im Vergleich zum Aggsteingraben ist noch das geringere Vorkommen von Vitrea crystallina zu erwähnen. Allgemein gesehen sind die Proben im Vergleich zu den Ruinenstandorten nicht so individuenreich, vor allem was die Leerschalen anbelangt, aber das Verhältnis zwischen Leerschalen und Lebendfunden ist ausgewogener.

Feuchte Waldstandorte

Nicht weit von der Ortschaft Aggsbach Dorf entfernt, in der Nähe der Kartause Aggsbach, beginnt der Mitterbachgraben der in seinem oberen Teil auch Serpentinit führt und daher auch für seine besondere Flora bekannt ist. Entlang des Mitterbaches gibt es teilweise Auwälder, Buchenwälder und auch feuchte Grasfluren. Den Weg entlang des Baches säumen zahlreiche feuchte Waldfelsen.

Aus den verschiedenen Standorten, vorwiegend aus dem Waldbereich, wurden Aufsammlungen und Bodenproben entnommen.

Die genauere Betrachtung der Lebendfunde zeigt eine reine Waldgesellschaft mit Elementen aus dem feuchten Schluchtwaldbereich mit Aegopis verticillus und den allgemeinen Laubwaldbewohnern wie Monachoides incarnatus und Aegopinella nitens. Auch Petasina unidentata ist an einem der Standorte mit Dominanzklasse 4 vertreten.

Isognomostoma isognomostoma repräsentiert das montane Element in der Fauna, diese Art ist in Aggstein nicht vorhanden. Entlang des Weges wurde ebenfalls quantitativ protokolliert, hier wurde Limax maximus und Arianta arbustorum gefunden, auch eine Leerschale Semilimax semilimax, die aber noch Weichteilreste beinhaltete. Das auffallende an dieser Schale ist der starke Korrosionsgrad, was mit der silikatreichen Umgebung in Zusammenhang gebracht werden kann.

In einer der Bodenproben wurde eine juvenile Daudabardia sp. lebend gefunden.

Balea biplicata tauchte nicht nur in den Proben des Waldes auf, sondern auch in der Probe, die an der Rasenfläche entnommen wurde. Hier ist sie die einzige lebende Art, unter den Leerschalen finden sich auch Granaria frumentum, Succinella oblonga und Xerolenta obvia.

Zwischen den Ortschaften Aggsbach Dorf und Schönbühel gibt es einen breiteren Auwaldstreifen an der Donau. Es ist dies der einzige auf dieser Seite der Donau in dem Engtal zwischen Melk und Spitz. Daher wurden als Vergleich zu den anderen Standorten auch zwei Proben von Waldgebieten entnommen. Der wesentlichste Unterschied zu den bisher besprochenen Gesellschaften wird durch Zonitoides nitidus repräsentiert, der nur in nassen, ufernahen Lebenräumen sein Auslangen findet. Ähnlich anderen Auwäldern des Donaugebietes ist hier auch Arianta arbustorum sehr häufig. Auch Succinea putris wurde lebend gefunden. Sie hält sich gerne auf Schilf und anderen Pflanzen in Ufernähe auf.

Zu diesen Arten gesellen sich Laubwaldarten wie Monachoides incarnatus, Aegopinella nitens und Balea biplicata, die breitere Auwälder gerne besiedelt. Discus perspectivus tritt hier statt Discus rotundatus, der in der Ruine Aggstein so häufig ist, auf. Eine Art mit breiterer ökologischer Amplitude ist Fruticicola fruticum.

In den trockeneren und aufgelichteteren Teilen des Auwaldes sind durchaus Arten der offenen Standorte zu finden, Pupilla muscorum, die hier lebend auftritt, kann auch feuchtere Standorte besiedeln.

Unter den Leerschalen fanden sich auch Truncatellina cylindrica und Vallonia costata, erwähnenswert ist Pupilla triplicata.

Charakteristische Arten

In den Untersuchungen der Fauna der niederösterreichischen Ruinen Aggstein, Weitenegg und Streitwiesen wurden zahlreiche Arten festgestellt, wobei sich eine spezielle Ruinenfauna durch die Besiedlung aus den umliegenden Biotopen ergibt. Der Vergleich mit den umgebenden Lebensräumen ergab, daß es empfindliche Unterschiede zwischen dem Burginneren und den Außengebieten geben kann, aber nicht geben muß. Im folgenden werden einige für die Ruinenfauna charakteristische Arten näher besprochen, besonderes Augenmerk dabei wird auf die Art Balea biplicata mit ihren speziellen ökologischen Ausprägungen gelegt, aber es kann auch ein Vergleich mit Arten wie Vallonia costata und Pupilla muscorum gezogen werden, die ebenfalls eine größere ökologische Amplitude aufweisen und sich an trockenexponierte Standorte durch spezielle Schalenbildungen anzupassen scheinen. Es sei an dieser Stelle erwähnt, daß sich diese Arbeit mit den faunistischen und ökologischen Aspekten der Gastropodenfauna auseinandersetzt, eine Diskussion der Arten bzw. Subspecies ist im Rahmen der durchgeführten Erhebungen noch nicht möglich, erst weitergehende Untersuchungen, vor allem von Schalenparametern, Vergleich von Genitalapparat u. ä. werden Licht in die Problematik der diversen Species bringen können.

Einige der gefundenen Arten sind nämlich systematischen Einheiten zuzuordnen, die unterhalb des Artstatus liegen, seien es nun echte Subspecies, sogenannte „Rassen“ oder nur speziell benannte ökologische Ausprägungen. Gerade der Begriff „Rasse“ ist nicht unumstritten, seine Definition ist in der Literatur auch nicht klar umrissen. Besonders bedenklich erscheint es, Rassen oder Subspecies aufgrund von Schalenmerkmalen festzulegen, denn gerade die Schale ist als jener der Umwelt am meisten ausgesetzte Körperteil der Gastropoden am meisten dafür prädestiniert, Anpassungen an bestimmte klimatische Faktoren zu zeigen. In den Ruinen zeigt sich gerade dieser Umstand recht deutlich, wie sich an den Reduktionen der Schalenbestandteile ablesen läßt. Zur Klärung der tatsächlichen Artverhältnisse bei den untersuchten Gastropoden schlägt der Autor daher eine Untersuchung mit folgenden Methoden vor: Gelelektrophoretische Enzymanalyse zur Ermittlung der genetischen Distanz, Schalenvermessung mit ausreichenden Parametern aus einer Zufallsstichprobe des Materials und Züchtungsexperimente an lebenden Individuen mit unterschiedlichen Licht-, Temperatur und Nahrungsangeboten.

Da diese Daten zu erheben sind, beschränkt sich diese Arbeit auf die Behandlung der eindeutig abgrenzbaren Arten - die eindeutigen Ergebnisse der Clusteranalyse haben gezeigt, daß diese Vorgabe zur Beurteilung der ökologischen Gegebenheiten ausreichend ist.

Weiters wird näher auf den Lebendfund von Helicodiscus singleyanus inermis nahe der Ruine Weitenegg eingegangen.

Balea biplicata

Balea biplicata (syn.: Laciniaria biplicata MONTAGU, Clausilia biplicata MONTAGU, Clausilia similis ROSSMÄSSLER), die „Gemeine Schließmundschnecke“, ist lt. KERNEY, CAMERON et JUNGBLUTH 16-18 mm hoch, 3,8 - 4,0 mm breit, die Mündung ist unten schwach zugespitzt, innen ist eine Basalrinne deutlich ausgeprägt. Die Unterlamelle ist ziemlich schwach und häufig zur Lippe hin in zwei Fältchen gegabelt. Interlamellare Falten und Gaumencallus fehlen. Die Rippen sind scharf, etwas gröber und weiträumiger, ca. 5-6 Rippen je mm auf dem vorletzten Umgang; ihre Kämme häufig weißlich.

Sie bewohnt schattige Standorte in Wäldern, Krautbestände, kommt auch zwischen Felsen vor.

Die Vorkommen auf der Ruine Aggstein unterscheiden sich im Aussehen dadurch, daß sie wesentlich kleiner sind, (13-14 mm), die Rippung ist keineswegs scharf und auch nicht so grob und weitläufig. Die Gabelung der Unterlamelle in zwei Fältchen ist nicht in allen Fällen gegeben, sie ist bei den Ruinenformen eher die Ausnahme. Das hängt auch damit zusammen, daß die Mündung keineswegs so gut ausgeprägt ist wie bei Individuen, die an Waldstandorten vorkommen. Es wird in der Literatur häufig beschrieben (KERNEY et al. 1983, FRANK 1992, KLEMM 1974), daß die Art an xerothermen Felsen besondere ökologische Ausprägungen bildet. KLEMM (1974) benennt diese Formen sordida (A. SCHMIDT 1868) und in ihrer Extremausbildung chuenringorum (TSCHAPECK 1890). Der locus typicus für letztere ist die Ruine Aggstein, aber auch auf Dürnstein und der Ruine Greifenstein kommt sie vor. Die sordida-Ausprägung kommt beispielsweise am Alpenostrand zwischen Mödling und Baden vor. KLEMM schreibt, daß beide Formen mit der Normalform vermischt in gemeinsamen Populationen auftreten, mit zahlreichen Übergangsformen.

Die Diskussion um eine Rasse oder Unterart stellt sich in diesem Falle daher überhaupt nicht, denn die Befunde aus der Literatur und aus der vorliegenden Arbeit zeigen deutlich, daß es sich keineswegs um zwei sich vermischende Taxa handelt, sondern eindeutig um eine ökologische Differenzierung einer in ihrer Schalenform variablen Art. Dies geht auch aus den Ausführungen von KLEMM 1974 hervor.

In den untersuchten Standorten tritt eine chuenringorum oder sordida nur an xerothermen Lokalitäten auf, in Wäldern und feuchteren Biotopen ist ausschließlich die Normalform vorhanden. Dies bedeutet aber nicht, daß umgekehrt auf allen Xerothermlokalitäten die Zwergformen auftreten müssen, wie sich am Beispiel der Ruine Hinterhaus zeigt.

Clausilia dubia

Clausilia dubia (syn. Clausilia cravenensis TAYLOR) ist laut KERNEY, CAMERON et JUNGBLUTH 11-14 mm hoch und 2,7-3,2 mm breit. Sie kann aber auch bis zu 16 mm hoch werden. Der untere Rand der Columellarlamelle ist in Frontalansicht oft gekerbt oder gestuft erscheinend, interlamellar gibt es keine Falten. Die weitläufigere Rippung ist ebenso Merkmal wie die deutlich sichtbare Spiralstruktur. Die Art ist sehr variabel und bildet zahlreiche geographische Rassen aus. Diese Rassen wurden für Österreich von KLEMM (1960) zusammengefaßt und von MILNDER et EDLINGER (1981) für den Kärnter Raum ergänzt und mit anatomischen Beschreibungen präzisiert.

Als locus typicus für die Rasse Clausilia dubia moldanubica, eine zwerghafte, feiner gerippte Ausprägung der Art, wurde die Ruine Aggstein beschrieben.

FRANK (1987) fand Clausilia dubia dubia auf der Ruine Aggstein und Clausilia dubia moldanubica in Schönbühel.

Beide Formen (moldanubica und die Nominatrasse) wurden im Sammelgebiet gefunden. Sie können schalenmorphologisch gut voneinander getrennt werden, es kommt nicht so häufig wie bei Balea biplicata zu Übergangsformen.

KLEMM (1960) faßt die Formen von Clausilia dubia im Ostalpenraum zusammen, verwendet aber bereits 1974 statt dem Begriff „Formen“ den Begriff „Rassen“. Die Nominatform Clausilia dubia dubia (Hauptverbreitung im unvergletschert gebliebenen Teil der östlichsten Ostalpen) ist vergleichsweise lang, mittelstark und hellrotbraun. Die Struktur ist kräftig und meist gleichmäßig gerippt, die Rippen weiter auseinander. Unter anderem wird als Vorkommen die Wachau angegeben, die Ruine Weitenegg, Melk, und im Dunkelsteiner Wald Schönbühel und Aggsbach. C. d. moldanubica, von KLEMM 1960 beschrieben mit dem locus typicus Ruine Aggstein, ist im Unterschied zu C. d. dubia eine weit kleinere Schnecke mit kurzer, bauchiger Gestalt, rundlicher, schräg auf­sitzender Mündung und kräftigerem weißem Gaumenwulst. Die Schale ist dunkelbraun, ziemlich scharf rippenstreifig, aber ebenso wie bei C. d. dubia sind Rippen und Zwischenräume gleich breit.

KLEMM beschreibt die Standorte am linken Donauufer in der Wachau (Ruine Dürnstein, Ruine Hinterhaus) und am rechten Donauufer Ruine Aggstein, Aggsbach Dorf, Ruine Wolfstein und Schönbühel (vereinzelt).

Das Aufeinandertreffen der Formen C. d. dubia und C. d. moldanubica ist anders zu werten als das Zusammentreffen der Formen Balea biplicata biplicata und Balea biplicata chuenringorum, bei der es sich um eine Anpassung an ökologische Gegebenheiten handelt, was man an ihren Vorkommen recht gut ablesen kann. Bei den Formen von Clausilia dubia handelt es sich um eiszeitliche Verbreitungslinien, durch die einander in diesem Gebiet zwei Formen überlagern. Denn obgleich manche Standorte von verschiedenen Formen besiedelt werden, gibt es dennoch vereinzelt Plätze, wo beide gemeinsam, oft an einem Felsen vorkommen. Sie bilden in diesem Fall auch keine Zwischenformen, was die Frage aufwirft, warum sich Angehörige der selben Art nicht vermischen. Hier muß noch in weitergehenden Arbeiten ermittelt werden, welche Barrieren es zwischen den beiden Formen gibt, oder ob es doch irgendwie gelagerte Zwischenformen gibt, die eventuell an anderen, noch nicht besammelten Standorten ihr Vorkommen finden. KLEMM 1960 beschreibt solche Übergangsformen, diskutiert aber auch die Möglichkeit einer Zugehörigkeit zu Clausilia bidentata.

Helicodiscus singleyanus inermis

Helicodiscus (Hebetodiscus) singleyanus wird von KERNEY et. al. (1983) mit der Größe 1,8 bis 2,5 mm angegeben, die Schale ist scheibenförmig, hat 3 ½ bis 4 gut gewölbte Umgänge. Der Nabel ist breit und offen. Die Farbe der Schale ist schwach gelblich-braun, dünn durchscheinend, ziemlich glänzend und fein gestreift. Bei hoher Vergrößerung gibt es einen Anschein von Spiralstreifen. Die Unterart inermis (der laut KERNEY et. al. eventuell Artstatus zukommt) soll sich von der Nominat­art durch geringere Größe und das Fehlen von Spiralstreifen unterscheiden, jedoch konnte in den gefundenen Exemplare eine Andeutung einer Spiralstreifung erkannt werden. Die in Nordamerika beschriebene Unterart wurde in Europa das erste Mal von KUIPER (1956) für die Niederlande und im Tessin nachgewiesen. Eine Einschleppung ist nicht anzunehmen, viel mehr dürfte die sehr kleine und sehr selten vorkommende Form bislang nur übersehen worden sein.

Die Ökologie ist noch unbekannt, Funde gibt es von den verschiedensten Habitaten. In Österreich wurde sie bisher nur wenige Male gefunden, in den meisten Fällen handelt es sich dabei um Leerschalenfunde. KLEMM (1974) weist sie das erste Mal im Wallersee nach (Genistfund), EDLAUER (zitiert in KLEMM 1974) in Klosterneuburg Weidling. REISCHÜTZ fand sie 1982 in einem Genist der Sulm bei Leibnitz (Erstfund in der Steiermark) und aus einem Genist der Triesting in Niederösterreich.

Die nächsten Funde von Helicodiscus singleyanus inermis fanden 1986 statt. KREISSL et STUMMER fanden die Art im Burggraben der Ruine Gleichenberg bei Feldbach in der Steiermark. Sie geben weitere Funde aus dem nördlichen Stadtgebiet von Graz an (in den Genisten des Schöcklbaches, rund 20 Exemplare).

Im gleichen Jahr meldet FRANK einen Fund im unteren Strudengau an einem kleinen, stark eutrophierten Zufluß am rechten Donauufer mit schlammig-steinigem Grund, etwas unterhalb der Ortschaft Willersbach.

1989 fand FRANK die Art am Iselsberg in den Hohen Tauern. Es stellt somit den höchstgelegenen bekannten Fundort in Österreich dar (FRANK 1992). Bei dem Fund könnte es sich um ein Interglazialrelikt handeln.

1992 konnte ein Lebendnachweis erbracht werden. In einer Bodenprobe aus Weitendorf südlich von Graz in einem Waldstück zwischen Agrarflächen an einer Straße fand sich im Gesiebe ein lebendes Exemplar von Helicodiscus singleyanus inermis (JAUERNIG unpubl., det. FRANK).

Die Funde der vorliegenden Arbeit datieren vom 13.9.1990, vor der Ruine Weitenegg in der Nähe der Weiten wurden Proben entnommen. In den Bodenproben konnte die Art lebend nachgewiesen werden. Die anderen Funde (in der Nähe der Bahngeleise) waren Lebendfunde.

Im folgenden soll eine kleine Übersicht der Arten gegeben werden, mit denen Helicodiscus singleyanus inermis gemeinsam gefunden wurde.

Besondere Beachtung hierbei ist den Xerotherm-Arten Truncatellina cylindrica und Vallonia costata zu schenken, mit ihnen kommt die Art dreimal zusammen vor. Unter den Waldarten sind es Monachoides incarnatus und Punctum pygmaeum, sowie Euconulus fulvus. In allen steirischen Fundorten ist sie mit Aegopinella ressmani vergesellschaftet.

Im Standort UB2 bei den Bahngeleisen vor der Ruine Weitenegg wurden nur Leerschalen gefunden, an diesem Standort vergesellschaften sich mit der Art Pupilla muscorum, Truncatellina cylindrica, Vallonia costata, Punctum pygmaeum, Semilimax semilimax, und Vitrina pellucida. Die unterstrichenen Arten wurden in den drei Vergleichszitaten ebenfalls angeführt.

Cochlicopa lubrica und Cochlicopa lubricella

Die beiden Arten Cochlicopa lubrica und Cochlicopa lubricella (syn.: Cochlicopa lubrica var. lubricella, Cochlicopa minima) sind einander von der Schalenmorphologie sehr ähnlich. Dennoch kann man sie anhand der Größe und der Breite unterscheiden. C. lubricella ist generell etwas kleiner und schmäler als die bauchigere C. lubrica und hat auch eine weniger gerundete Mündung als diese. Dennoch ist es gerade auf den Ruinen schwierig, Zwergformen von C. lubrica von „echten“ C. lubricella anhand der Schale zu unterscheiden. Im Normalfall aber sind beide Arten in getrennten Populationen anzutreffen, die eher xerophile C. lubricella an den trockeneren Orten, während C. lubrica mehr die feuchteren Grasflächen bevorzugt.

Dennoch kann es vorkommen, und an einigen Stellen des Untersuchungsgebietes ist das der Fall, daß beide Arten miteinander vergesellschaftet sind. C. lubricella „beharrt“ in diesen Fällen nicht auf ihrer sonst streng xerophilen Lebensweise. Dieser Umstand wird in der Literatur mehrfach beschrieben (KLEMM 1974, KERNEY et. al. 1983, FRANK 1992). WALDÉN (1966) diskutiert EHRMANN (1956) (Nachdruck von EHRMANN 1933), der C. lubricella als Xerothermrasse von C. lubrica führt. Er schreibt: „Unter diesen Umständen die Bezeichnung ‘Xerothermrasse’ zu führen ist eine evolutionstheoretische Absurdität. Der Begriff Rasse hat wesentlich eine geographische Beziehung: Der Ausgangspunkt der Rassenbildung ist die geographische Trennung der Populationen“. Er schreibt weiters, daß die morphometrischen und anatomischen Argumente von HUDEC (1960) für die artliche Selbständigkeit von C. lubricella überzeugend sind.

ARMBRUSTER et SCHLEGEL (1994) stellen den Artstatus von C. lubricella teilweise in Frage, Untersuchungen der Allozyme mehrerer Cochlicopa-Arten haben ergeben, daß die Art polyphyletischen Ursprungs sein muß, und zumindestens aus zwei verschiedenen Wurzeln stammt. Die Autoren zitieren OUTEIRO et. al. 1990, die C. lubricella und C. lubrica als eine Art ansehen, halten aber als Ergebnis ihrer Arbeit eine deutliche Trennung der beiden sympatrischen Arten dagegen.

Zebrina detrita

Abbildung 2

Die wärmeliebende Art kommt in Felssteppen, warmtrockenen Rasen und Weingärten vor. HÄSSLEIN 1960 führt sie als Assoziationscharakterart der Trocken- und Halbtrockenrasen an. Diese Buliminide ist in Österreich durch Biotopentzug im Rückgang begriffen, Funde von Leerschalen deuten oft nur auf ein erloschenes Vorkommen hin. Daher ist es umso erfreulicher, daß Zebrina detrita lebend in den aufgelassenen Weingärten in der Nähe der Teufelsmauer gefunden wurde. Die Menge der protokollierten Exemplare läßt auf eine intakte Population schließen.

Die Funde aus anderen Probestellen (Aggstein, Senftenberg) enthielten nur Leerschalen.

Pupilla muscorum, Pupilla sterrii und Pupilla triplicata

FECHTER et FALKNER 1989 zeigen ein gutes Übersichtsbild verschiedener Pupilla-Arten im Vergleich. Daraus gehen die wesentlichen Unterschiede zwischen den drei Arten anschaulich hervor.

Pupilla muscorum ist die größte der drei, eiförmig walzenförmig mit einem starken Nackenwulst. Die Zähnchen auf Mündungswand und Gaumen können fehlen. Die Art kommt auf Trockenrasen vor. Pupilla sterrii hat stark gewölbte Umgänge, ist fein gerippt, die Rippchen haben charakteristische Hautsäume. Die Mündung trägt deutlich zwei Zähne. Sie kommt an sonnigen Kalkfelsen vor. Pupilla triplicata ist die kleinste der drei, hat eine feinere Oberflächenstruktur und ist meist dreigezähnt. Die Gaumenfalte ist meist leistenförmig und von außen sichtbar. An der Stelle hat die Schale oft eine Einkerbung. Sie kommt im Gras an sonnigen Kalkfelsen vor.

Während Pupilla triplicata und Pupilla sterrii nur an sehr wenigen Plätzen im Untersuchungsgebiet vorkommen, ist Pupilla muscorum verbreiteter und besiedelt die trockeneren Wiesen. Hier ist aber oft ein Massenaufkommen an Leerschalen zu beobachten, denen wenige Lebendfunde gegenüberstehen. Auffallend an den Formen der Ruine Aggstein ist, daß die Bezahnung bei fast allen fehlt, außerdem handelt es sich meist um verzwergte Formen, die nicht viel größer als P. sterrii sind. Es gibt also Parallelen zur ökologischen chuenringorum-Ausprägung der Balea biplicata: Reduzierte Schalenstruktur, bauchigere und kleinere Schalenformen.

Vallonia costata und Vallonia pulchella

Vallonia costata (syn. Vallonia pulchella var. costata, V. helvetica) und Vallonia pulchella sind zwei ca 2-3 mm große Arten, mit flacher Schale und weitem Nabel. Die Farbe ist weißlich. Vallonia costata weist eine starke weitstehende Rippung auf, während Vallonia pulchella eine glänzende Schale mit feiner Streifung zeigt. Beide Arten haben eine weite ökologische Amplitude, bevorzugen aber das offene Land. Vallonia costata ist eher auf den trockeneren Standorten als Vallonia pulchella zu finden. Beide können aber auch miteinander vergesellschaftet sein, wie die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen. Vallonia costata zeigt an manchen Stellen ein Massenvorkommen an Leerschalen, unter denen sich vergleichsweise geringe Zahlen von lebenden Individuen finden. Als Grund dafür kann angenommen werden, daß die Art zu bestimmten Zeitpunkten eine Massenvermehrung zeitigt, die Population schrumpft aber wieder auf ein kleineres Maß. Indiz dafür ist, daß an vielen Stellen die Leerschalen ausgebleicht und korrodiert sind, an anderen Stellen aber die Mehrzahl noch gut erhalten sind und jüngeren Datums zu sein scheinen. Genaue Angaben kann man bei kalkhältigem Boden nicht machen, da Gastropodenschalen dort sehr lange erhalten bleiben.

An xerothermen Stellen kann Vallonia costata eine eigene Form ausbilden, V. c. helvetica. Diese Form hat eine reduzierte Rippung, die oft nur als kaum sichtbare Streifung vorhanden ist. Von Vallonia pulchella kann sie aber sehr wohl durch den fast geschlossenen Mündungsring unterschieden werden, aber nur bei ausgewachsenen Exemplaren. Die Mündung ist auch nicht so stark ausgeprägt wie bei V. costata costata. Auf den Ruinen und den flachgründigen xerothermen Lokalitäten in der Wachau ist der Anteil von Vallonia costata helvetica sehr hoch, oft dominiert die xerotherme Form, oft ist ein Verhältnis 50:50 gegeben. Als Parallele zu Balea biplicata und Pupilla muscorum ist wieder eine Reduktion der Schalenbestandteile auf den Ruinen zu verzeichnen. Es handelt sich daher möglicherweise ebenfalls um eine ökologische Anpassung an xerotherme und exponierte Lebensräume.

Vallonia costata helvetica tritt beständig - zusammen mit der Nominatart oder allein - in verschiedenen pleistozänen Lößfundstellen in Niederösterreich auf. Die zugehörigen Faunenkontexte zeigen meist kühles, trockenes bis mittelfeuchtes Klima und offene bis halboffene Vegetationsverhältnisse an. Die Form helvetica wurde auch in spätglazialen Höhlensedimenten in Ostösterreich festgestellt. Offensichtlich ist ihr Erscheinen in Xerothermbiotopen erst mit dem Postglazial in Verbindung zu bringen. Eine Parallele dazu ist das zahlreiche Auftreten der heute xerothermophilen Pupilla-Arten sterrii und triplicata in den heute pleistozänen Faunen, die auf trocken-kalte bis mäßig kalte oder sogar hochkaltzeitliche Klimabedingungen hindeuten. (FRANK, mündl. Mitteilung).

Gastropodenassoziationen

Die Einteilung der Gastropodengemeinschaften nach soziologischen Kriterien wurde das erste Mal in größerem Ausmaß von HÄSSLEIN (1960) an der Pegnitz in Bayern und in der Folge 1966 im Bayerischen Wald vorgenommen. Die Mollusken werden in verschiedene systematische Kategorien eingeteilt, je nach ihren Biotopansprüchen. Die kleinste Einheit ist die Assoziation, die kleinste standortsbezogene Vergesellschaftung in einem Lebensraum. Verbände sind die nächsthöhere Gruppe. Darin werden Mollusken zusammengefaßt, die nicht nur auf den speziellen Standort angewiesen sind, sondern eine ausgedehntere Ökologie aufweisen. Über dem Verband steht die Ordnung, und als umfassenste Einheit die Klasse. Einzelne Mollusken können verschiedene Stellungen in unterschiedlichen Biotopen einnehmen, je nachdem, wie sich eine Art auf bestimmte Umweltfaktoren in einem Biotop festlegt. Höher gegliederte Lebensräume erfordern eine komplexere Darstellung, hier müssen zwischendurch Artenblöcke eingefügt werden (Assoziationsgruppen, Unterverbände etc.).

HÄSSLEIN benannte die einzelnen Artengruppen mit botanischen Bezeichnung, da es Ähnlichkeiten zu den Pflanzengesellschaften, wie sie die Pflanzensoziologie (nach BRAUN-BLANQUET) kennt, durchaus gibt.

Diese Arbeit folgt in der Einteilung der einzelnen Standorte den Kategorien von HÄSSLEIN, die in der Folge von FRANK in den Arbeiten über die österreichische Molluskenfauna weiter ausgebaut wurden.

Ökologische Einteilung für Gastropoden werden jedoch auch nach anderen Gesichtspunkten vorgenommen. LOZEK (1964) bearbeitete die Quartärmollusken der (damaligen) Tschechoslowakei und erstellte ein System der ökologischen Differenzierung für die rezenten Arten. Im Vergleich mit den rezenten Gastropoden können auf einem Gebiet Biotoprekonstruktionen erstellt werden. In jüngster Zeit werden solche Rekonstruktionen von FRANK (1987, 1990, 1992, 1994a, 1994b) in Österreich durchgeführt, wobei die von LOZEK aufgestellte Einteilung verfeinert wird. Für die terrestrischen Gastropoden gelten folgende Einteilungen:

Da diese Einteilung speziell in Hinblick auf die Untersuchungen der Quartärmollusken erfolgt ist, wird in dieser Arbeit weiterhin das System von HÄSSLEIN angewandt. Eine Untersuchung der Ruinenfauna unter soziologischen Gesichtspunkten ergibt ein Zusammentreffen mehrerer Artengarnituren auf dem Gebiet der Ruine, wobei je nach Beschaffenheit des Standortes die eine oder andere Gruppe überwiegt. Eine eindeutige Zuordnung kann nicht vorgenommen werden, denn die einzelnen Molluskengruppen reagieren spezifisch auf den Lebensraum Ruine.

Klassen

Generell ist zu sagen, daß unter den Klassen vor allem die Bewohner colliner und submontaner laubholzreicher Wälder vertreten sind, unter ihnen Monachoides incarnatus, Petasina unidentata und Aegopinella nitens. Balea biplicata wird von HÄSSLEIN ebenso in diese Gruppe gestellt, was für die Waldgebiete des Untersuchungsraumes gilt, aber es wurde bereits mehrmals festgestellt, daß diese Art sich besonders an Felsbiotope anpassen kann. HÄSSLEIN (1960) schreibt: „Standortsformen (=Modifikationen), so charakteristisch sie für den Biotop und seine Gesellschaft sein mögen, scheiden für die Kennzeichnung des soziologischen Gefüges aus. Bei der hohen Plastizität der Weichtiere würden unter Umständen nur noch ,Assoziationscharakterformen’ übrigbleiben und die größeren biozönotischen Zusammenhänge verlorengehen. Um aber trotzdem dem ökologischen ‘Formenspiel’ Rechnung zu tragen, werden mit der Besprechung einer Gesellschaft stets auch die auftretenden Modifikationsrichtungen herausgestellt.“ Diese Vorgangsweise wurde den Auswertungen der Sammelergebnisse in dieser Arbeit zugrundegelegt. Ähnliches gilt auch für Clausilia dubia.

Ordnungen

Ordnungen gibt es bereits mehrere, die sich in den Ruinen etabliert haben. Hier stehen einander die Waldarten und die Arten der offenen Lebensräume gegenüber.

Auf der einen Seite sind es die Bewohner von Feucht- und Frischwäldern der Gebirge und Niederungen mit den Arten Carychium tridentatum, Aegopinella pura, Acanthinula aculeata und Punctum pygmaeum. Diese Arten treten auf den Ruinen nicht so arten- und individuenreich wie die Klassenmitglieder auf, sie haben bereits höhere Ansprüche an einen waldgemäßen Biotop, sodaß die Burgenstandorte dem nur mehr an besonderen Plätzen gerecht werden können. Am ehesten ist die Ruine Streitwiesen darauf eingerichtet. Auf der Ruine Aggstein zeigt sich gerade bei dieser Klasse ein deutlicher Unterschied zu den umgebenden Wäldern, in denen diese Ordnung gut vertreten ist.

Regelmäßig finden sich die Bewohner von feuchten und nassen Grasfluren (Carychium minimum, Cochlicopa lubrica); auch Vallonia pulchella fällt in diese Kategorie, wobei die Anpassungsfähigkeit dieser Art manchesmal eine flexiblere Zuordnung ratsam macht. An xerothermen Standorten ist sie eher als begleitende Art zu werten, zumal die Dominanz an diesen Stellen geringer wird.

An besonders feuchten Stellen ist die Ordnung der Bewohner von Frischwiesen (Niederungswiesen) und Ufergebüsch angesiedelt, vertreten durch Trichia hispida, vor allem auf der Ruine Weitenegg.

Die Arten Euomphalia strigella, Cepaea vindobonensis und Cepaea hortensis und Helix pomatia wurden der Ordnung der Bewohner von Waldrändern, Gebüschen, Lichtwäldern, Hecken und Holzschlägen zugeordnet. Diese relativ großen Arten zeigen jedoch manchesmal ein ziemlich eingeschränktes Areal (Ruine Aggstein), dort wären sie als Übergreifer in rangniedere Kategorien zu werten. Außerdem muß man das Vorkommen von Euomphalia strigella im Zusammenhang mit den trockenen Querceten beachten. Die Art kommt jedoch nicht so oft vor, um sie dem Verband der xerothermen Gebüsche und Steppenheidewälder der Tal- und Beckenränder zuzuordnen, auf der Ruine Weitenegg ist sie zweifelsohne eng mit Cepaea hortensis und Helix pomatia vergesellschaftet.

An manchen, besonders feuchten Ecken und Flächen der Ruinen kommen Bewohner von feuchten Wiesen, Feldern und Wegrainen vor (Arion subfuscus).

Verbände

Unter den Verbänden ist es hauptsächlich der Verband der Bewohner von xerothermen Halbtrocken- und Trockenrasen auf Locker und Felsböden, der auf den Ruinen die charakteristische Gastropodenfauna ausmacht. Vallonia costata ist auf allen drei Ruinen eine dominante Art, vor allem aber auf Aggstein und Weitenegg. Diese Art hat jedoch ebenfalls eine größere Bandbreite in ihrer Ökologie, tritt aber in geschlossenen Waldbeständen zurück, daher ist die Zuordnung zum Verband sinnvoll. Eng an die xerothermen offenen Stellen sind Pupilla muscorum, Granaria frumentum und Truncatellina cylindrica gebunden.

Weniger vertreten ist jedoch der Verband der Bewohner von Feucht- und Frischwälder des Berglandes mit Isognomostoma isognomostoma, die hauptsächlich auf der Ruine Streitwiesen vorkommt. Helicodonta obvoluta wird von HÄSSLEIN in den Unterverband der tieferen Lagen der Bergwälder gestellt.

In den Ruinen mit Gewässernähe (Weitenegg und Streitwiesen) tritt auch Arianta arbustorum als Vertreter der Bewohner feuchter Wiesen, Felder und Wegraine auf.

Ein Bewohner xero- und mesophiler Felsfloren wurde nur in der Umgebung der Ruine Hinterhaus auf der Teufelsmauer gefunden: Chondrina avenacea.

Assoziationen

Assoziationen bestehen immer nur aus wenigen Arten, auf den Ruinen sind echte Assoziationen und Assoziationscharakterarten eher seltener. Einzig Aegopis verticillus bildet die Assoziation der Bewohner colliner und submontaner Schluchtwälder, in der Ruine Weitenegg dürfte es sich um ein Rückzugsbiotop handeln, denn außer dem Nordhang gibt es in unmittelbarer Umgebung nur den Auwald der Weiten, in beiden Standorten kommt die Art ebenfalls vor. In der Ruine Aggstein dagegen tritt sie fast völlig zurück, obwohl sie in den umgebenen Wäldern ebenfalls die Assoziationscharakterart stellt. In Streitwiesen fehlt sie völlig.

Spyhyradium doliolum kommt hingegen nur ausnahmsweise vor.

Eine weitere Assoziation der Ruinen sind die Bewohner ahorn- und lindenreicher Kalkschuttwälder der unteren und mittleren Bergwälder, wobei hier regelmäßig Vertigo alpestris die Charakterart bildet, Daudebardia brevipes und D. rufa können hinzutreten.

Auf der Ruine Aggstein treten Pupilla sterrii (xerotherme Felsböden) und Balea perversa (Ahorn-Buchenwälder der Felsriegel und Blockmeere) in einer gemeinsamen Assoziation auf. FRANK (1986a) stelllt Balea perversa zu den Bewohnern exponierter und mehr oder weniger trockener Lagen (Ruinen, Gemäuer, Felsen oder alte Bäume). Da Balea perversa gerne auf exponierten Ruinenstandorten und höheren Bäumen vorkommt, Pupilla sterrii jedoch auf Kalkfelsrasen, wird die Bildung einer neuen Assoziation vorgeschlagen: Bewohner xerothermer und exponierter Ruinen- und Felsenstandorte.

Chondrina clienta gehört zu den Bewohnern mesophiler wald- und buschbedeckter Felsen, ahorn- und lindenreicher Eichenmischwälder. Sie ist unter den untersuchten Standorten nur auf der Ruine Hinterhaus zu finden.

Selten, und nur an einer sehr feuchten Stelle der Ruine Weitenegg findet sich als Vertreter der Assoziation Bewohner von Gräben und Röhrichten (semiaquatil) die Art Perforatella rubiginosa.

Die Assoziation der Trocken- und Halbtrockenrasen auf Lockerböden (Zebrina detrita) ist auf den Ruinen selbst nicht zu finden.